本文關(guān)鍵詞：低氧對(duì)線粒體自噬的影響及BNIP3介導(dǎo)的調(diào)控作用研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

【摘要】：氧作為細(xì)胞代謝線粒體氧化磷酸化的重要底物，對(duì)細(xì)胞的存活具有重要的調(diào)節(jié)作用。近年來(lái)越來(lái)越多的研究顯示：適度低氧促進(jìn)細(xì)胞的增殖和存活；而嚴(yán)重低氧導(dǎo)致細(xì)胞的死亡。研究不同低氧條件下細(xì)胞代謝水平的改變，有助于人們更深入地了解機(jī)體對(duì)低氧的適應(yīng)性調(diào)節(jié)機(jī)制。當(dāng)細(xì)胞遭受低氧刺激時(shí)，因?yàn)榫�粒體電子傳遞鏈中作為電子最終受體的氧分子供應(yīng)不足，導(dǎo)致電子傳遞鏈（ElectronTransport Chain，ETC）產(chǎn)生大量的活性氧（Reactive Oxygen Species，ROS），大量產(chǎn)生的活性氧會(huì)對(duì)細(xì)胞中大分子和細(xì)胞器造成損傷，最終導(dǎo)致細(xì)胞功能紊亂或細(xì)胞死亡。 線粒體自噬（mitophagy）是近年來(lái)被發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞在多種應(yīng)激刺激下的一種適應(yīng)性代謝反應(yīng)。自噬過(guò)去一直被視為細(xì)胞死亡的一種方式，近年來(lái)隨著對(duì)自噬研究的深入，自噬被發(fā)現(xiàn)作為一種重要的機(jī)體適應(yīng)性反應(yīng)，在機(jī)體應(yīng)對(duì)應(yīng)激環(huán)境時(shí)行使重要的促存活作用。線粒體自噬作為自噬的一種形式，能通過(guò)自噬-溶酶體途徑特異性地降解受損的線粒體，維持細(xì)胞中活性氧的水平，防止細(xì)胞中因?yàn)镽OS、MMP（Mitochondrial Membrane Potential）等造成的線粒體內(nèi)容物的釋放和線粒體途徑的細(xì)胞凋亡或壞死。因此，線粒體自噬被認(rèn)為在多種應(yīng)激條件下發(fā)揮著重要的促存活作用。近期研究表明，細(xì)胞在低氧條件下能通過(guò)激活低氧誘導(dǎo)因子（Hypoxia-Inducible Factor1，HIF-1）和BNIP3（Bcl-2and adenovirus E1B19kDa-interacting protein3）介導(dǎo)的PI3K（phosphatidylinositol-3-kinase）通路誘導(dǎo)線粒體自噬，減少活性氧ROS的產(chǎn)生，促進(jìn)細(xì)胞的存活和低氧適應(yīng)。 BNIP3是Bcl-2家族中BH3-only亞家族的成員，它是一種線粒體外膜蛋白，也是HIF-1的靶基因。在低氧時(shí)能被HIF-1轉(zhuǎn)錄激活，使BNIP3表達(dá)上調(diào)。早期的研究顯示低氧下BNIP3在線粒體途徑的凋亡和壞死中起重要作用。近幾年越來(lái)越多的研究證明BNIP3在線粒體自噬中也發(fā)揮著重要作用。因而，關(guān)于低氧下BNIP3的功能探討存在著兩種不同的觀點(diǎn)。 在本研究中，我們探討了不同氧濃度下線粒體自噬的發(fā)生；其對(duì)細(xì)胞存活的影響，以及BNIP3在不同氧濃度下表達(dá)和對(duì)線粒體自噬及細(xì)胞存活的影響。研究中，我們用0.3%O2和10%O2為低氧模型，檢測(cè)不同氧濃度對(duì)PC12細(xì)胞存活與線粒體自噬的影響，并進(jìn)一步探討了BNIP3在不同低氧條件下對(duì)線粒體自噬的調(diào)控作用。 主要研究結(jié)果如下： 1.不同低氧對(duì)細(xì)胞存活狀態(tài)的影響 我們采用適度低氧（10%O2，24h）和嚴(yán)重低氧（0.3%O2，24h）兩種低氧模型，通過(guò)比較不同氧濃度下細(xì)胞存活率，總抗氧化能力（Total Anti-Oxidantcapacity，T-AOC），活性氧含量，細(xì)胞凋亡和增殖能力，確定適度低氧和嚴(yán)重低氧對(duì)細(xì)胞存活狀態(tài)的影響。 1.1細(xì)胞存活 我們通過(guò)MTT實(shí)驗(yàn)比較不同氧濃度，不同低氧處理時(shí)間對(duì)不同接種密度下PC12細(xì)胞存活能力的影響。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：經(jīng)10%O2低氧處理24h和48h后存活能力都顯著增加；而0.3%O2低氧條件下，低氧處理24h或48h，均明顯抑制PC12細(xì)胞的存活。 1.2總抗氧化能力 我們進(jìn)一步通過(guò)總抗氧化能力試劑盒檢測(cè)了PC12細(xì)胞的總抗氧化能力。結(jié)果顯示：10%O2處理24h后，細(xì)胞的總抗氧化力較常氧組有升高的趨勢(shì)，但無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異；0.3%O2處理24h后，細(xì)胞的總抗氧化能力較常氧組明顯地降低。 1.3活性氧含量 此外，我們用熒光標(biāo)記的ROS分子探針?lè)跤?xì)胞，染色后檢測(cè)結(jié)果顯示：與常氧對(duì)照相比，10%O2處理24h后，細(xì)胞經(jīng)過(guò)ROS探針?lè)肿尤旧鬅晒鈴?qiáng)度無(wú)顯著變化。0.3%O2處理24h后，細(xì)胞經(jīng)過(guò)ROS探針?lè)肿尤旧蟮臒晒鈴?qiáng)度增加了約2倍。 1.4細(xì)胞凋亡 由于ROS大量產(chǎn)生是誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡的機(jī)制之一，我們進(jìn)一步通過(guò)TUNEL染色、Annexin V/PI雙染和Western Blot檢測(cè)凋亡標(biāo)記分子caspase-3和caspase-9的剪切活化觀察了不同氧濃度對(duì)PC12細(xì)胞凋亡的影響。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在常氧和10%O2處理24h后，細(xì)胞的凋亡率較低，而經(jīng)過(guò)0.3%O2處理24h后，PC12細(xì)胞的凋亡率顯著升高。 1.5細(xì)胞增殖 不同低氧條件下，除了細(xì)胞凋亡影響細(xì)胞的存活外，低氧對(duì)細(xì)胞增殖的作用也會(huì)影響細(xì)胞的存活數(shù)目。因此，我們又進(jìn)一步檢測(cè)了不同低氧對(duì)細(xì)胞增殖的影響。通過(guò)PI染色流式檢測(cè)細(xì)胞周期和BrdU摻入法觀察不同氧濃度下PC12細(xì)胞的增殖狀態(tài)。結(jié)果顯示：10%O2處理24h后細(xì)胞增殖較常氧無(wú)顯著變化，0.3%O2處理24h后細(xì)胞增殖減少。 通過(guò)上述實(shí)驗(yàn)，我們確定了適度低氧（10%O2，24h）和嚴(yán)重低氧（0.3%O2，24h）兩種不同低氧模型，PC12細(xì)胞在兩種不同氧濃度下存活狀態(tài)截然不同。 2.不同低氧對(duì)線粒體自噬的影響及線粒體自噬在細(xì)胞存活狀態(tài)中的作用 線粒體自噬是新近報(bào)道的低氧條件下減少過(guò)量ROS產(chǎn)生的適應(yīng)性代謝反應(yīng)。不同氧濃度對(duì)線粒體自噬的發(fā)生有何影響？細(xì)胞對(duì)不同低氧刺激的迥異反應(yīng)是否通過(guò)對(duì)線粒體自噬的不同調(diào)節(jié)來(lái)實(shí)現(xiàn)的？為闡明這些問(wèn)題，我們分別進(jìn)行了以下實(shí)驗(yàn)研究。 2.1不同低氧下的線粒體自噬 將PC12細(xì)胞進(jìn)行適度低氧（10%O2）和嚴(yán)重低氧（0.3%O2）處理24小時(shí)后，我們用電子顯微鏡、Western Blot和熒光共定位分析等檢測(cè)方法，觀察了不同低氧條件對(duì)PC12細(xì)胞線粒體自噬的影響。與常氧對(duì)照相比，適度低氧促進(jìn)細(xì)胞中線粒體自噬的發(fā)生；而嚴(yán)重低氧后，線粒體自噬明顯減少。 2.2抑制線粒體自噬對(duì)細(xì)胞存活狀態(tài)的影響 為進(jìn)一步確定線粒體自噬在不同低氧中對(duì)細(xì)胞存活狀態(tài)的調(diào)節(jié)作用，我們用自噬抑制劑3-MA處理PC12細(xì)胞，然后分別觀察了細(xì)胞存活能力，活性氧含量和細(xì)胞凋亡情況，以鑒別線粒體自噬對(duì)細(xì)胞存活狀態(tài)的影響。(1) MTT檢測(cè)細(xì)胞存活率的結(jié)果顯示：在常氧和適度低氧條件下，不同濃度的3-MA處理均能導(dǎo)致細(xì)胞存活率顯著降低；而在嚴(yán)重低氧條件下，不同濃度的3-MA處理對(duì)細(xì)胞存活率的影響均不明顯。(2) ROS探針?lè)肿訖z測(cè)細(xì)胞活性氧含量的結(jié)果顯示：常氧條件下，細(xì)胞經(jīng)過(guò)3-MA處理后ROS陽(yáng)性細(xì)胞的數(shù)量無(wú)顯著變化；而在適度低氧條件下，3-MA處理后ROS的陽(yáng)性細(xì)胞率增加顯著；在嚴(yán)重低氧條件下，3-MA處理后ROS陽(yáng)性細(xì)胞率也有所增加。(3) TUNEL檢測(cè)細(xì)胞凋亡的結(jié)果顯示：常氧條件下，細(xì)胞經(jīng)過(guò)3-MA處理后凋亡率并未顯著升高，而在適度低氧和嚴(yán)重低氧條件下，3-MA處理均能誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡增多。 2.3比較線粒體自噬和凋亡對(duì)細(xì)胞存活狀態(tài)的影響 適度低氧和嚴(yán)重低氧時(shí)PC12細(xì)胞中線粒體自噬和細(xì)胞凋亡的發(fā)生相反，為了明確這兩種低氧條件下細(xì)胞是以促進(jìn)細(xì)胞存活的線粒體自噬為主要途徑，還是促進(jìn)細(xì)胞死亡的凋亡途徑占主導(dǎo)作用？我們同時(shí)使用了抑制凋亡途徑的抑制劑Z-VAD和抑制自噬發(fā)生的抑制劑3-MA，分別通過(guò)MTT和TUNEL染色觀察了抑制自噬與凋亡后細(xì)胞存活能力的改變情況。結(jié)果顯示：適度低氧條件下，3-MA處理后細(xì)胞凋亡增加，細(xì)胞存活率降低，而Z-VAD處理對(duì)細(xì)胞的存活狀態(tài)無(wú)顯著影響；在嚴(yán)重低氧條件下，3-MA處理后細(xì)胞凋亡和存活率均無(wú)顯著影響，而Z-VAD處理后細(xì)胞的凋亡降低，同時(shí)細(xì)胞存活率升高。 3.低氧對(duì)BNIP3表達(dá)的影響及其對(duì)線粒體自噬的調(diào)控作用 3.1不同低氧下的BNIP3表達(dá) 我們檢測(cè)了不同氧濃度處理24h后BNIP3表達(dá)情況。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：在常氧條件下，BNIP3有少量的表達(dá)；適度低氧處理后，BNIP3的表達(dá)顯著升高；而嚴(yán)重低氧處理后，BNIP3的表達(dá)顯著降低。 我們進(jìn)一步用real-time PCR和Western Blot技術(shù)檢測(cè)了BNIP3mRNA和蛋白在不同時(shí)間點(diǎn)的表達(dá)情況。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：適度低氧條件下，BNIP3mRNA和蛋白水平隨著低氧時(shí)間而逐漸增加；嚴(yán)重低氧條件下，BNIP3mRNA表達(dá)隨著低氧時(shí)間明顯增加，而其蛋白表達(dá)卻表現(xiàn)出先升后降的特點(diǎn)，這表明BNIP3蛋白的表達(dá)可能存在翻譯后修飾的調(diào)控。 3.2BNIP3過(guò)表達(dá)對(duì)線粒體自噬的影響 用帶有flag標(biāo)簽的BNIP3質(zhì)粒轉(zhuǎn)染PC12細(xì)胞，我們通過(guò)Western Blot檢測(cè)線粒體自噬的標(biāo)記分子，結(jié)果顯示過(guò)表達(dá)BNIP3能顯著增加線粒體自噬的發(fā)生。 3.3BNIP3siRNA對(duì)細(xì)胞存活、凋亡和線粒體自噬的影響 用BNIP3siRNA轉(zhuǎn)染PC12細(xì)胞，我們分別通過(guò)MTT、Western Blot和TUNEL染色檢測(cè)了不同低氧條件下BNIP3表達(dá)被抑制后對(duì)細(xì)胞存活、凋亡以及線粒體自噬的影響。結(jié)果顯示：適度低氧時(shí)，BNIP3siRNA處理后抑制線粒體自噬的發(fā)生和細(xì)胞存活；而嚴(yán)重低氧時(shí)，抑制BNIP3的表達(dá)后，對(duì)細(xì)胞存活、凋亡和線粒體自噬無(wú)明顯影響。 綜上所述，本研究證明了適度低氧條件（10%O2）下，PC12細(xì)胞通過(guò)線粒體自噬清除細(xì)胞中的過(guò)量ROS，維持氧化還原平衡，減少凋亡發(fā)生，促進(jìn)細(xì)胞存活。重低氧條件（0.3%O2）下，PC12細(xì)胞中的線粒體自噬不足以清除細(xì)胞中的過(guò)量ROS，細(xì)胞氧化還原失衡，細(xì)胞凋亡增多，細(xì)胞存活降低BNIP3蛋白表達(dá)差異介導(dǎo)了不同氧濃度下細(xì)胞的存活。首次闡明了不同低氧條件下，線粒體自噬的發(fā)生和BNIP3的調(diào)控作用。該研究從全新的角度對(duì)于不同低氧所產(chǎn)生的細(xì)胞代謝及存活能力的不同作用進(jìn)行了深入分析，，同時(shí)也為BNIP3所介導(dǎo)的線粒體自噬研究增添了新的內(nèi)容。
【關(guān)鍵詞】：低氧 線粒體自噬 BNIP3 PC12 活性氧
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)人民解放軍軍事醫(yī)學(xué)科學(xué)院
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2014
【分類號(hào)】：R363
【目錄】：

• 縮寫詞表5-6
• 摘要6-10
• Abstract10-15
• 前言15-20
• 材料與方法20-34
• 1. 實(shí)驗(yàn)材料20-23
• 2. 實(shí)驗(yàn)方法23-34
• 實(shí)驗(yàn)結(jié)果34-56
• 1. 不同低氧對(duì)細(xì)胞存活狀態(tài)的影響34-39
• 1.1 細(xì)胞存活34-35
• 1.2 總抗氧化能力35
• 1.3 活性氧含量35-37
• 1.4 細(xì)胞凋亡37-38
• 1.5 細(xì)胞增殖38-39
• 2. 不同低氧對(duì)線粒體自噬的影響及線粒體自噬在細(xì)胞存活狀態(tài)中的作用39-49
• 2.1 不同低氧下的線粒體自噬40-43
• 2.2 抑制線粒體自噬對(duì)細(xì)胞存活狀態(tài)的影響43-47
• 2.3 比較線粒體自噬和凋亡對(duì)細(xì)胞存活狀態(tài)的影響47-49
• 3. 低氧對(duì) BNIP3 表達(dá)的影響及其對(duì)線粒體自噬的調(diào)控作用49-56
• 3.1 低氧下 BNIP3 表達(dá)的動(dòng)態(tài)變化49-52
• 3.2 BNIP3 過(guò)表達(dá)對(duì)線粒體自噬的影響52-53
• 3.3 BNIP3 siRNA 對(duì)細(xì)胞存活、凋亡和線粒體自噬的影響53-56
• 討論56-61
• 1. 低氧下的線粒體自噬及其在細(xì)胞存活中的作用56-57
• 2. 低氧對(duì) BNIP3 表達(dá)的影響及與線粒體自噬的關(guān)系57-61
• 結(jié)論61-62
• 參考文獻(xiàn)62-67
• 論文發(fā)表情況及會(huì)議摘要67-68
• 個(gè)人簡(jiǎn)歷68-69
• 致謝69

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3 張家興;模擬高原間歇性低氧對(duì)小鼠學(xué)習(xí)記憶功能的影響[D];浙江大學(xué);2005年

4 孫希武;不同程度減壓低氧對(duì)心功能的影響及其機(jī)制探討[D];中國(guó)協(xié)和醫(yī)科大學(xué);1995年

5 鄭瀾;低氧運(yùn)動(dòng)促進(jìn)肌組織血管生成的機(jī)制[D];上海體育學(xué)院;2004年

6 何艷;淋巴細(xì)胞膜K（v）通道在低氧免疫及適應(yīng)中的作用[D];中國(guó)人民解放軍軍事醫(yī)學(xué)科學(xué)院;2002年

7 馬慧娟;活性氧在慢性間歇性低壓低氧適應(yīng)性心臟保護(hù)形成中的作用和機(jī)制[D];河北醫(yī)科大學(xué);2012年

8 戴濤;低氧對(duì)外周血內(nèi)皮祖細(xì)胞功能的影響及機(jī)制探討[D];浙江大學(xué);2008年

9 余斌;低氧及運(yùn)動(dòng)對(duì)骨骼肌中低氧誘導(dǎo)因子影響的實(shí)驗(yàn)研究[D];第一軍醫(yī)大學(xué);2005年

10 劉園園;高原健康理論框架下的漸進(jìn)型間歇性低氧預(yù)習(xí)服訓(xùn)練研究[D];山東大學(xué);2014年

中國(guó)碩士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫(kù) 前10條

1 熊曉毅;甘肅鼢鼠骨骼肌低氧適應(yīng)特征的研究[D];陜西師范大學(xué);2010年

2 黃釗;高原低氧低溫復(fù)合作用對(duì)大鼠血管內(nèi)皮細(xì)胞的損傷及其防治作用的研究[D];天津體育學(xué)院;2013年

3 劉山;惡性腫瘤高—低氧放療的Ⅰ期臨床觀察[D];青島大學(xué);2007年

4 鄒志兵;低氧運(yùn)動(dòng)對(duì)大鼠心肌組織低氧誘導(dǎo)因子和血管新生的影響[D];湖南師范大學(xué);2008年

5 崔芳;慢性間歇性低壓低氧對(duì)麻醉大鼠腎神經(jīng)放電的影響[D];河北醫(yī)科大學(xué);2008年

6 郭海濤;血管鈉肽對(duì)低氧促心成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)的抑制作用及其機(jī)制[D];第四軍醫(yī)大學(xué);2001年

7 林松;低氧拮抗細(xì)胞程序性壞死的作用及其機(jī)制研究[D];廣西醫(yī)科大學(xué);2014年

8 高璐;間歇性低氧對(duì)麻醉大鼠頸動(dòng)脈竇壓力感受器反射的影響[D];河北醫(yī)科大學(xué);2007年

9 張蕾;缺氧對(duì)二價(jià)金屬轉(zhuǎn)運(yùn)體（DMT1）表達(dá)的影響[D];南通大學(xué);2006年

10 高媛;甘肅鼢鼠β珠蛋白基因測(cè)序及分析[D];陜西師范大學(xué);2012年

  本文關(guān)鍵詞：低氧對(duì)線粒體自噬的影響及BNIP3介導(dǎo)的調(diào)控作用研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

本文編號(hào)：465681