本文關鍵詞：耳蝸響應特性及耳蝸核神經(jīng)元響應類型的模型研究

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【摘要】：人類通過聽覺系統(tǒng)感受和處理聲音信息,聽覺系統(tǒng)包含外周和中樞兩部分。聽覺外周開始于耳,是聲音傳導的第一級。外周聽覺系統(tǒng)通過聽覺纖維與中樞聽覺系統(tǒng)相連,對聲音執(zhí)行機械電轉(zhuǎn)換后以電能的形式傳遞到神經(jīng)系統(tǒng)中。聽覺中樞縱跨腦干、中腦和丘腦的大腦皮層,是感覺系統(tǒng)中最長的中樞通路之一。聲音經(jīng)過外耳道傳入聽覺系統(tǒng)后,從聽覺外周開始被逐級感知和處理,最終傳遞到最頂層的聽覺大腦皮層。大腦皮層接收到來自上一級的輸入后,經(jīng)過一系列復雜的處理,使生物體可以感受到聲音的存在以及聲音中所包含的信息。外周聽覺系統(tǒng)主要由外耳、中耳、內(nèi)耳三大部分組成。聽覺外周對聲音信息的傳遞和編碼是至關重要的,它是聽覺系統(tǒng)處理聲音信息的基礎,并且承擔著聲音信息的能量轉(zhuǎn)換,哺乳類動物具有一對對稱的聽覺外周,用以擴大聽覺的空間范圍、實現(xiàn)聲源的定位等。 對于外周乃至整個聽覺系統(tǒng)的研究有很多,大多數(shù)是從生理學角度展開。人們通過實驗手段,研究了聽覺通路中各個器官組織的結(jié)構和功能,為人類探究聽覺機制提供了豐富的數(shù)據(jù)和打下了堅實的基礎。但是,生理實驗中存在一些無法避免的問題。首先,由于實驗手段和技術的限制,許多動物實驗存在不確定性,而且實驗周期長,可重復性差；其次,生理實驗中記錄到大量的實驗數(shù)據(jù)難以分析和保存,數(shù)據(jù)由于受到外界環(huán)境的影響和干擾可靠性較差,存在許多無法避免的誤差；再次,基于細胞或者組織的生理實驗在對研究目標進行單獨分析時,無法避免地會引入其他結(jié)構的影響等。外周聽覺系統(tǒng)是一個復雜的結(jié)構,其功能和機制存在許多不確定性,因此單純從生理實驗的角度無法完整地研究外周聽覺系統(tǒng)的功能和特性。 目前,人們已經(jīng)開始利用模型的方式對聽覺系統(tǒng)進行研究。這種將實驗數(shù)據(jù)與模型相結(jié)合的方式,在研究聽覺神經(jīng)元和聽覺系統(tǒng)時具有一定優(yōu)勢。對于外周聽覺系統(tǒng)進行建模與仿真已有先例。根據(jù)聽覺系統(tǒng)的生理結(jié)構和功能,運用物理學和數(shù)學的方式,對其進行建模與仿真,不僅可以避免由生理實驗帶來的不確定和局限性,而且可以按照研究目的對實驗進行合理操作,探究模型的內(nèi)部機制,為下一步實驗提出指導。利用模型方式在對生理結(jié)構進行微觀仿真的同時,還能對整個系統(tǒng)的宏觀機制進行研究。本研究中,在模型建立和模型仿真過程中,基于已有的生理實驗為基礎,參考已有的模型仿真被證明是一種有效的手段。我們在對外周聽覺系統(tǒng)的建模過程中,既把研究對象單獨抽象出來進行分析,又把其放入生理環(huán)境中考慮其他因素對其的影響。 外周聽覺系統(tǒng)能夠?qū)β曇粜盘柕念l率信息和強度信息進行編碼,這一過程主要依靠基底膜和耳蝸毛細胞共同參與完成�；啄ぱ刂渫負浣Y(jié)構相當于一個頻率分析器,可以把聲音信號的頻率信息提取出來。外毛細胞對聲音信號具有放大作用,提高了耳蝸對頻率選擇的敏感性和精確性。內(nèi)毛細胞則可以將不同強度、時長的聲音信號傳遞給中樞神經(jīng)系統(tǒng)。內(nèi)毛細胞把聲波振動轉(zhuǎn)化為電信號,隨即形成膜內(nèi)外電勢差,刺激神經(jīng)遞質(zhì)釋放并與突觸后受體結(jié)合產(chǎn)生興奮。 人類的基底膜長約為30毫米左右,底回部窄而厚,頂回部寬而薄。基底膜同時也是有一定硬度的彈性結(jié)構,但沿基底膜整個長度其每個位點的剛度和阻尼度都不相同且成一定的分布規(guī)律�；啄さ淖饔每梢詺w納為分隔液體、支持毛細胞和頻率分析�；啄さ倪\動一般被描述成行波理論。沿著基底膜不同位點之間的參數(shù)值決定了其不同的特征頻率,對于聲音引起的振動而言,只有振動頻率與該點的特征頻率相一致才能引起基底膜在此處的共振。內(nèi)毛細胞作為聽覺外周的重要組成部分,其底部連接著許多聽神經(jīng)纖維,每一根聽神經(jīng)纖維都由一個叫做帶狀突觸的結(jié)構與內(nèi)毛細胞一一相連。帶狀突觸得名于其突觸前的絲帶狀結(jié)構。在這類結(jié)構上面附著有許多囊泡。帶狀突觸使內(nèi)毛細胞以“多囊泡同時釋放”的形式釋放遞質(zhì)到間隙,這種有別于中樞神經(jīng)系統(tǒng)單囊泡釋放的方式確保了內(nèi)毛細胞可以高效地傳遞有用信息。從聲波引起振動到螺旋神經(jīng)節(jié)產(chǎn)生動作電位傳入上級中樞,整個過程內(nèi)毛細胞經(jīng)歷了能量的多次轉(zhuǎn)變：由機械能轉(zhuǎn)化為電能,接著由電能轉(zhuǎn)化為化學能,再由化學能轉(zhuǎn)化為動作電位。值得注意的是,細胞內(nèi)記錄到哺乳動物毛細胞的感受器電位只有在低頻率時有很好的跟隨特性,由此可以推測在能量轉(zhuǎn)換的過程中信號的頻率信息特別是高頻的信息可能會丟失。 本研究用計算機仿真的方式對耳蝸基底膜和內(nèi)毛細胞進行研究。實驗過程主要分為兩步：第一,根據(jù)基底膜和內(nèi)毛細胞的生理結(jié)構和特點對其進行數(shù)學建模；第二,利用建好的模型研究基底膜和內(nèi)毛細胞的響應特性。在此過程中,我們用到了MATLAB軟件作為主要的工具和手段,仿真實驗得到的數(shù)據(jù)用origin軟件進行處理和分析。對于耳蝸基底膜和內(nèi)毛細胞模型的仿真采用正弦波作為輸入信號,必要時在信號中加入了噪聲來模擬聲音信號的輸入。對聲音信號的考察主要集中在強度、頻率和時長這幾個參數(shù)。此外,本研究還對耳蝸核進行了建模與仿真。主要對已有的耳蝸核神經(jīng)元模型進行了改進,具體的仿真過程與之前類似。 本文不僅建立了新的耳蝸基底膜模型和內(nèi)毛細胞模型,改進了耳蝸核模型,還利用各模型仿真出與真實的實驗數(shù)據(jù)相符的結(jié)果。首先,微分全極點gammatone濾波器是基于gammatone濾波器的一種改進型濾波器。這類濾波器繼承了之前濾波器對耳蝸基底膜良好的模擬,同時它在頻響特性中引入了非對稱的特點,而且在頻域的表達更加簡單以便于數(shù)字化的實現(xiàn)。由微分全極點gammatone濾波器組成的濾波器組在仿真耳蝸基底膜時,其對頻率的響應和選擇更加敏感精細。其次,本文提出的內(nèi)毛細胞模型,是基于鈣離子觸發(fā)內(nèi)毛細胞底部同時釋放大量囊泡的生理基礎。內(nèi)毛細胞纖毛的擺動和偏轉(zhuǎn)使得纖毛上的機械電轉(zhuǎn)換離子通道打開；陽離子通過通道進入毛細胞,使得毛細胞膜去極化；去極化使內(nèi)毛細胞底部的鈣離子通道開放,那么細胞外的鈣離子通過此通道流入細胞,之后在細胞底部的帶狀結(jié)構附近聚集并且促使囊泡外排到突觸間隙,囊泡釋放的遞質(zhì)與突觸后的谷氨酸受體結(jié)合后使突觸后膜興奮并產(chǎn)生動作電位。內(nèi)毛細胞模型在輸入刺激的頻率為200Hz時,每一個去極化的電壓波形對應一個輸出的波形,輸出可以很好地跟隨輸入,輸入信號的頻率信息得以保留。當輸入的頻率為20kHz時,輸入信號中的高頻信息沒有被保留下來。第三,本文中的耳蝸核模型可以仿真耳蝸核神經(jīng)元的所有放電類型,模型更加完整。利用該模型我們實現(xiàn)了耳蝸核三種基本類型的相互轉(zhuǎn)變,同時模擬出了特殊的響應類型。 以上實驗結(jié)果與從真實的動物實驗中得到的數(shù)據(jù)吻合,它不僅從模型的角度驗證了各結(jié)構的生理特性,還對耳蝸基底膜和內(nèi)毛細胞的工作特性進行了合理的推論,為以后的生理實驗的展開提供了一定的指導意義。生物體的基底膜由底回到頂端所形成的具有從高頻到低頻的頻率拓撲結(jié)構,幫助生物體可以將聲音信號中的頻率信息進行編碼,為之后中樞聽覺系統(tǒng)對其的處理打下了基礎。而基底膜作為一個頻率分析器,作用不僅僅是選擇頻率這一點,它還具有豐富的生物特性。這些生物特性包括主動放大,非線性等,它們使得耳蝸基底膜在進行頻率分析時更加準確、精細,而且對聽覺系統(tǒng)起到了保護作用。對于內(nèi)毛細胞而言,在傳遞信息的過程中,由于囊泡聚集到帶狀結(jié)構附近、從帶狀結(jié)構移動到細胞膜、由細胞膜外排到突觸間隙等過程都需要消耗時間,而之后受體與遞質(zhì)結(jié)合產(chǎn)生動作電位是一個積分的過程也需要消耗時間。這兩個方面導致內(nèi)毛細胞具有了低通濾波特性。在本文的耳蝸核模型仿真過程中,當改變神經(jīng)元的參數(shù),其響應類型會發(fā)生改變,但動物實驗中卻沒有記錄到這種變化。這就說明真實的耳蝸核神經(jīng)元之間的突觸整合關系是確定的,它們的響應類型也隨之確定。因此,神經(jīng)元之間的突觸整合關系決定了其對刺激的響應類型。
【關鍵詞】：基底膜 內(nèi)毛細胞 耳蝸核 模型
【學位授予單位】：南方醫(yī)科大學
【學位級別】：碩士
【學位授予年份】：2014
【分類號】：R338.3
【目錄】：

• 摘要3-8
• ABSTRACT8-16
• 第一章 緒論16-19
• 1.1 背景和意義16-17
• 1.2 內(nèi)容和安排17-19
• 第二章 外周聽覺系統(tǒng)和聽覺生理學基礎19-29
• 2.1 外周聽覺系統(tǒng)19-23
• 2.2 中樞聽覺系統(tǒng)23-26
• 2.3 聲音信號的基本特性參數(shù)與測量26-27
• 2.4 軟件介紹27-29
• 第三章 基于模型的耳蝸基底膜頻率響應特性的研究29-43
• 3.1 耳蝸基底膜模型概述29-30
• 3.2 一種改進的耳蝸基底膜濾波器模型30-39
• 3.3 耳蝸基底膜相當于頻率分析器39-43
• 第四章 基于模型的耳蝸內(nèi)毛細胞低通濾波特性的研究43-56
• 4.1 耳蝸內(nèi)毛細胞模型的建立43-47
• 4.2 耳蝸內(nèi)毛細胞的低通濾波特性47-56
• 第五章 基于模型的耳蝸核神經(jīng)元響應類型決定因素的研究56-64
• 5.1 耳蝸核神經(jīng)元響應類型簡述56-57
• 5.2 一種改進的耳蝸核模型57-59
• 5.3 仿真結(jié)果59-62
• 5.4 討論62-64
• 第六章 總結(jié)與展望64-67
• 6.1 論文總結(jié)64-65
• 6.2 工作展望65-67
• 參考文獻67-72
• 攻讀學位期間成果72-73
• 致謝73-75

【參考文獻】

中國期刊全文數(shù)據(jù)庫 前2條

1 徐月晉;周凌宏;肖中舉;;基于模型的耳蝸核反應特性研究[J];南方醫(yī)科大學學報;2011年01期

2 ;Quantitative Relations between Outer Hair Cell Electromotility and Nonlinear Capacitance[J];Journal of Otology;2012年01期

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本文編號：1050032