本文關(guān)鍵詞：耳蝸響應(yīng)特性及耳蝸核神經(jīng)元響應(yīng)類型的模型研究

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【摘要】：人類通過聽覺系統(tǒng)感受和處理聲音信息,聽覺系統(tǒng)包含外周和中樞兩部分。聽覺外周開始于耳,是聲音傳導(dǎo)的第一級。外周聽覺系統(tǒng)通過聽覺纖維與中樞聽覺系統(tǒng)相連,對聲音執(zhí)行機(jī)械電轉(zhuǎn)換后以電能的形式傳遞到神經(jīng)系統(tǒng)中。聽覺中樞縱跨腦干、中腦和丘腦的大腦皮層,是感覺系統(tǒng)中最長的中樞通路之一。聲音經(jīng)過外耳道傳入聽覺系統(tǒng)后,從聽覺外周開始被逐級感知和處理,最終傳遞到最頂層的聽覺大腦皮層。大腦皮層接收到來自上一級的輸入后,經(jīng)過一系列復(fù)雜的處理,使生物體可以感受到聲音的存在以及聲音中所包含的信息。外周聽覺系統(tǒng)主要由外耳、中耳、內(nèi)耳三大部分組成。聽覺外周對聲音信息的傳遞和編碼是至關(guān)重要的,它是聽覺系統(tǒng)處理聲音信息的基礎(chǔ),并且承擔(dān)著聲音信息的能量轉(zhuǎn)換,哺乳類動(dòng)物具有一對對稱的聽覺外周,用以擴(kuò)大聽覺的空間范圍、實(shí)現(xiàn)聲源的定位等。 對于外周乃至整個(gè)聽覺系統(tǒng)的研究有很多,大多數(shù)是從生理學(xué)角度展開。人們通過實(shí)驗(yàn)手段,研究了聽覺通路中各個(gè)器官組織的結(jié)構(gòu)和功能,為人類探究聽覺機(jī)制提供了豐富的數(shù)據(jù)和打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。但是,生理實(shí)驗(yàn)中存在一些無法避免的問題。首先,由于實(shí)驗(yàn)手段和技術(shù)的限制,許多動(dòng)物實(shí)驗(yàn)存在不確定性,而且實(shí)驗(yàn)周期長,可重復(fù)性差；其次,生理實(shí)驗(yàn)中記錄到大量的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)難以分析和保存,數(shù)據(jù)由于受到外界環(huán)境的影響和干擾可靠性較差,存在許多無法避免的誤差；再次,基于細(xì)胞或者組織的生理實(shí)驗(yàn)在對研究目標(biāo)進(jìn)行單獨(dú)分析時(shí),無法避免地會引入其他結(jié)構(gòu)的影響等。外周聽覺系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜的結(jié)構(gòu),其功能和機(jī)制存在許多不確定性,因此單純從生理實(shí)驗(yàn)的角度無法完整地研究外周聽覺系統(tǒng)的功能和特性。 目前,人們已經(jīng)開始利用模型的方式對聽覺系統(tǒng)進(jìn)行研究。這種將實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)與模型相結(jié)合的方式,在研究聽覺神經(jīng)元和聽覺系統(tǒng)時(shí)具有一定優(yōu)勢。對于外周聽覺系統(tǒng)進(jìn)行建模與仿真已有先例。根據(jù)聽覺系統(tǒng)的生理結(jié)構(gòu)和功能,運(yùn)用物理學(xué)和數(shù)學(xué)的方式,對其進(jìn)行建模與仿真,不僅可以避免由生理實(shí)驗(yàn)帶來的不確定和局限性,而且可以按照研究目的對實(shí)驗(yàn)進(jìn)行合理操作,探究模型的內(nèi)部機(jī)制,為下一步實(shí)驗(yàn)提出指導(dǎo)。利用模型方式在對生理結(jié)構(gòu)進(jìn)行微觀仿真的同時(shí),還能對整個(gè)系統(tǒng)的宏觀機(jī)制進(jìn)行研究。本研究中,在模型建立和模型仿真過程中,基于已有的生理實(shí)驗(yàn)為基礎(chǔ),參考已有的模型仿真被證明是一種有效的手段。我們在對外周聽覺系統(tǒng)的建模過程中,既把研究對象單獨(dú)抽象出來進(jìn)行分析,又把其放入生理環(huán)境中考慮其他因素對其的影響。 外周聽覺系統(tǒng)能夠?qū)β曇粜盘柕念l率信息和強(qiáng)度信息進(jìn)行編碼,這一過程主要依靠基底膜和耳蝸毛細(xì)胞共同參與完成。基底膜沿著其拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)相當(dāng)于一個(gè)頻率分析器,可以把聲音信號的頻率信息提取出來。外毛細(xì)胞對聲音信號具有放大作用,提高了耳蝸對頻率選擇的敏感性和精確性。內(nèi)毛細(xì)胞則可以將不同強(qiáng)度、時(shí)長的聲音信號傳遞給中樞神經(jīng)系統(tǒng)。內(nèi)毛細(xì)胞把聲波振動(dòng)轉(zhuǎn)化為電信號,隨即形成膜內(nèi)外電勢差,刺激神經(jīng)遞質(zhì)釋放并與突觸后受體結(jié)合產(chǎn)生興奮。 人類的基底膜長約為30毫米左右,底回部窄而厚,頂回部寬而薄。基底膜同時(shí)也是有一定硬度的彈性結(jié)構(gòu),但沿基底膜整個(gè)長度其每個(gè)位點(diǎn)的剛度和阻尼度都不相同且成一定的分布規(guī)律�；啄さ淖饔每梢詺w納為分隔液體、支持毛細(xì)胞和頻率分析�；啄さ倪\(yùn)動(dòng)一般被描述成行波理論。沿著基底膜不同位點(diǎn)之間的參數(shù)值決定了其不同的特征頻率,對于聲音引起的振動(dòng)而言,只有振動(dòng)頻率與該點(diǎn)的特征頻率相一致才能引起基底膜在此處的共振。內(nèi)毛細(xì)胞作為聽覺外周的重要組成部分,其底部連接著許多聽神經(jīng)纖維,每一根聽神經(jīng)纖維都由一個(gè)叫做帶狀突觸的結(jié)構(gòu)與內(nèi)毛細(xì)胞一一相連。帶狀突觸得名于其突觸前的絲帶狀結(jié)構(gòu)。在這類結(jié)構(gòu)上面附著有許多囊泡。帶狀突觸使內(nèi)毛細(xì)胞以“多囊泡同時(shí)釋放”的形式釋放遞質(zhì)到間隙,這種有別于中樞神經(jīng)系統(tǒng)單囊泡釋放的方式確保了內(nèi)毛細(xì)胞可以高效地傳遞有用信息。從聲波引起振動(dòng)到螺旋神經(jīng)節(jié)產(chǎn)生動(dòng)作電位傳入上級中樞,整個(gè)過程內(nèi)毛細(xì)胞經(jīng)歷了能量的多次轉(zhuǎn)變：由機(jī)械能轉(zhuǎn)化為電能,接著由電能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能,再由化學(xué)能轉(zhuǎn)化為動(dòng)作電位。值得注意的是,細(xì)胞內(nèi)記錄到哺乳動(dòng)物毛細(xì)胞的感受器電位只有在低頻率時(shí)有很好的跟隨特性,由此可以推測在能量轉(zhuǎn)換的過程中信號的頻率信息特別是高頻的信息可能會丟失。 本研究用計(jì)算機(jī)仿真的方式對耳蝸基底膜和內(nèi)毛細(xì)胞進(jìn)行研究。實(shí)驗(yàn)過程主要分為兩步：第一,根據(jù)基底膜和內(nèi)毛細(xì)胞的生理結(jié)構(gòu)和特點(diǎn)對其進(jìn)行數(shù)學(xué)建模；第二,利用建好的模型研究基底膜和內(nèi)毛細(xì)胞的響應(yīng)特性。在此過程中,我們用到了MATLAB軟件作為主要的工具和手段,仿真實(shí)驗(yàn)得到的數(shù)據(jù)用origin軟件進(jìn)行處理和分析。對于耳蝸基底膜和內(nèi)毛細(xì)胞模型的仿真采用正弦波作為輸入信號,必要時(shí)在信號中加入了噪聲來模擬聲音信號的輸入。對聲音信號的考察主要集中在強(qiáng)度、頻率和時(shí)長這幾個(gè)參數(shù)。此外,本研究還對耳蝸核進(jìn)行了建模與仿真。主要對已有的耳蝸核神經(jīng)元模型進(jìn)行了改進(jìn),具體的仿真過程與之前類似。 本文不僅建立了新的耳蝸基底膜模型和內(nèi)毛細(xì)胞模型,改進(jìn)了耳蝸核模型,還利用各模型仿真出與真實(shí)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)相符的結(jié)果。首先,微分全極點(diǎn)gammatone濾波器是基于gammatone濾波器的一種改進(jìn)型濾波器。這類濾波器繼承了之前濾波器對耳蝸基底膜良好的模擬,同時(shí)它在頻響特性中引入了非對稱的特點(diǎn),而且在頻域的表達(dá)更加簡單以便于數(shù)字化的實(shí)現(xiàn)。由微分全極點(diǎn)gammatone濾波器組成的濾波器組在仿真耳蝸基底膜時(shí),其對頻率的響應(yīng)和選擇更加敏感精細(xì)。其次,本文提出的內(nèi)毛細(xì)胞模型,是基于鈣離子觸發(fā)內(nèi)毛細(xì)胞底部同時(shí)釋放大量囊泡的生理基礎(chǔ)。內(nèi)毛細(xì)胞纖毛的擺動(dòng)和偏轉(zhuǎn)使得纖毛上的機(jī)械電轉(zhuǎn)換離子通道打開；陽離子通過通道進(jìn)入毛細(xì)胞,使得毛細(xì)胞膜去極化；去極化使內(nèi)毛細(xì)胞底部的鈣離子通道開放,那么細(xì)胞外的鈣離子通過此通道流入細(xì)胞,之后在細(xì)胞底部的帶狀結(jié)構(gòu)附近聚集并且促使囊泡外排到突觸間隙,囊泡釋放的遞質(zhì)與突觸后的谷氨酸受體結(jié)合后使突觸后膜興奮并產(chǎn)生動(dòng)作電位。內(nèi)毛細(xì)胞模型在輸入刺激的頻率為200Hz時(shí),每一個(gè)去極化的電壓波形對應(yīng)一個(gè)輸出的波形,輸出可以很好地跟隨輸入,輸入信號的頻率信息得以保留。當(dāng)輸入的頻率為20kHz時(shí),輸入信號中的高頻信息沒有被保留下來。第三,本文中的耳蝸核模型可以仿真耳蝸核神經(jīng)元的所有放電類型,模型更加完整。利用該模型我們實(shí)現(xiàn)了耳蝸核三種基本類型的相互轉(zhuǎn)變,同時(shí)模擬出了特殊的響應(yīng)類型。 以上實(shí)驗(yàn)結(jié)果與從真實(shí)的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中得到的數(shù)據(jù)吻合,它不僅從模型的角度驗(yàn)證了各結(jié)構(gòu)的生理特性,還對耳蝸基底膜和內(nèi)毛細(xì)胞的工作特性進(jìn)行了合理的推論,為以后的生理實(shí)驗(yàn)的展開提供了一定的指導(dǎo)意義。生物體的基底膜由底回到頂端所形成的具有從高頻到低頻的頻率拓?fù)浣Y(jié)構(gòu),幫助生物體可以將聲音信號中的頻率信息進(jìn)行編碼,為之后中樞聽覺系統(tǒng)對其的處理打下了基礎(chǔ)。而基底膜作為一個(gè)頻率分析器,作用不僅僅是選擇頻率這一點(diǎn),它還具有豐富的生物特性。這些生物特性包括主動(dòng)放大,非線性等,它們使得耳蝸基底膜在進(jìn)行頻率分析時(shí)更加準(zhǔn)確、精細(xì),而且對聽覺系統(tǒng)起到了保護(hù)作用。對于內(nèi)毛細(xì)胞而言,在傳遞信息的過程中,由于囊泡聚集到帶狀結(jié)構(gòu)附近、從帶狀結(jié)構(gòu)移動(dòng)到細(xì)胞膜、由細(xì)胞膜外排到突觸間隙等過程都需要消耗時(shí)間,而之后受體與遞質(zhì)結(jié)合產(chǎn)生動(dòng)作電位是一個(gè)積分的過程也需要消耗時(shí)間。這兩個(gè)方面導(dǎo)致內(nèi)毛細(xì)胞具有了低通濾波特性。在本文的耳蝸核模型仿真過程中,當(dāng)改變神經(jīng)元的參數(shù),其響應(yīng)類型會發(fā)生改變,但動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中卻沒有記錄到這種變化。這就說明真實(shí)的耳蝸核神經(jīng)元之間的突觸整合關(guān)系是確定的,它們的響應(yīng)類型也隨之確定。因此,神經(jīng)元之間的突觸整合關(guān)系決定了其對刺激的響應(yīng)類型。
【關(guān)鍵詞】：基底膜 內(nèi)毛細(xì)胞 耳蝸核 模型
【學(xué)位授予單位】：南方醫(yī)科大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2014
【分類號】：R338.3
【目錄】：

• 摘要3-8
• ABSTRACT8-16
• 第一章 緒論16-19
• 1.1 背景和意義16-17
• 1.2 內(nèi)容和安排17-19
• 第二章 外周聽覺系統(tǒng)和聽覺生理學(xué)基礎(chǔ)19-29
• 2.1 外周聽覺系統(tǒng)19-23
• 2.2 中樞聽覺系統(tǒng)23-26
• 2.3 聲音信號的基本特性參數(shù)與測量26-27
• 2.4 軟件介紹27-29
• 第三章 基于模型的耳蝸基底膜頻率響應(yīng)特性的研究29-43
• 3.1 耳蝸基底膜模型概述29-30
• 3.2 一種改進(jìn)的耳蝸基底膜濾波器模型30-39
• 3.3 耳蝸基底膜相當(dāng)于頻率分析器39-43
• 第四章 基于模型的耳蝸內(nèi)毛細(xì)胞低通濾波特性的研究43-56
• 4.1 耳蝸內(nèi)毛細(xì)胞模型的建立43-47
• 4.2 耳蝸內(nèi)毛細(xì)胞的低通濾波特性47-56
• 第五章 基于模型的耳蝸核神經(jīng)元響應(yīng)類型決定因素的研究56-64
• 5.1 耳蝸核神經(jīng)元響應(yīng)類型簡述56-57
• 5.2 一種改進(jìn)的耳蝸核模型57-59
• 5.3 仿真結(jié)果59-62
• 5.4 討論62-64
• 第六章 總結(jié)與展望64-67
• 6.1 論文總結(jié)64-65
• 6.2 工作展望65-67
• 參考文獻(xiàn)67-72
• 攻讀學(xué)位期間成果72-73
• 致謝73-75

【參考文獻(xiàn)】

中國期刊全文數(shù)據(jù)庫 前2條

1 徐月晉;周凌宏;肖中舉;;基于模型的耳蝸核反應(yīng)特性研究[J];南方醫(yī)科大學(xué)學(xué)報(bào);2011年01期

2 ;Quantitative Relations between Outer Hair Cell Electromotility and Nonlinear Capacitance[J];Journal of Otology;2012年01期

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本文編號：1050032