【摘要】：神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和實現(xiàn)功能的基本單元,其相互連接而構(gòu)成的大集群網(wǎng)絡(luò)決定著生物體對外部信息感知、學(xué)習(xí)、情感、記憶等。神經(jīng)元接收外部刺激,并產(chǎn)生動作電位,以電信號或化學(xué)信號的形式處理以及傳播信息。神經(jīng)元的電生理學(xué)特性與其動力學(xué)特征密切相關(guān),因而研究神經(jīng)元的非線性動力學(xué)和隨機動力學(xué)性質(zhì)對于認(rèn)識神經(jīng)元在生物體中的作用和功能至關(guān)重要。本文針對不同的神經(jīng)元模型研究了神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)同步、振動共振以及受噪聲擾動的離出問題。由于神經(jīng)元信息傳輸?shù)乃俣扔邢?耦合神經(jīng)元之間的時滯不可避免,時滯對于神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)集群動力學(xué)行為具有重要影響。神經(jīng)元在空間分布上往往并不均勻,而連接不同神經(jīng)元之間的距離也不盡相同,傳統(tǒng)的研究一般將網(wǎng)絡(luò)中的時滯看作常數(shù),而神經(jīng)元的空間分布的異質(zhì)性則要求我們考慮時滯的異質(zhì)性問題。本文首次將距離相關(guān)時滯引入到環(huán)結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)中,研究了時滯對于神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)集群同步及其同步轉(zhuǎn)遷的影響。研究的對象包括三個典型的神經(jīng)元模型,分別為Rulkov映射神經(jīng)元模型、具有峰放電特征的FitzHugh-Nagumo神經(jīng)元模型以及具有簇放電特征的Hindmarsh-Rose神經(jīng)元模型。針對上述模型,通過模擬計算不同時滯條件下的網(wǎng)絡(luò)時空斑圖,我們發(fā)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)時空斑圖隨著神經(jīng)元之間耦合時滯的改變而改變,尤其是觀察到了常時滯網(wǎng)絡(luò)中未出現(xiàn)的規(guī)則之字型斑圖。通過改變網(wǎng)絡(luò)中的參數(shù),我們驗證了這些時空斑圖對于網(wǎng)絡(luò)尺寸、網(wǎng)絡(luò)重連概率、網(wǎng)絡(luò)中的噪聲強度、神經(jīng)元之間的耦合強度等參數(shù)的魯棒性。通過理論分析和數(shù)值模擬,我們發(fā)現(xiàn)不同時滯大小導(dǎo)致的網(wǎng)絡(luò)同步行為本質(zhì)上是單個神經(jīng)元放電周期與神經(jīng)元連接時滯之間的鎖定造成的。而通過對神經(jīng)元系統(tǒng)的分岔行為分析,我們揭示了網(wǎng)絡(luò)時滯同步保持與失效的內(nèi)在機理與神經(jīng)元的分岔結(jié)構(gòu)息息相關(guān)。為了定量地描述神經(jīng)元的同步,我們提出了一種測量神經(jīng)元同步的定義,該定義可以用于計算峰放電以及簇放電神經(jīng)元的同步程度。振動共振在近十幾年來得到了廣泛的研究,而對于神經(jīng)元系統(tǒng)的研究主要集中在閾上部分。由于神經(jīng)元系統(tǒng)多時間尺度的特點,神經(jīng)元在閾上與閾下部分的動力學(xué)行為有著顯著的差異。本文以FitzHugh-Nagumo神經(jīng)元為例,首次將神經(jīng)元振動共振分為了閾上振動共振和閾下振動共振兩種情況來進行研究,揭示了其閾下振動共振與閾上振動共振的不同機理。對于閾下振動共振,本文通過快慢變量分離方法和數(shù)值模擬,發(fā)現(xiàn)當(dāng)高頻信號頻率遠離閾下振蕩頻率時,神經(jīng)元系統(tǒng)未能產(chǎn)生振動共振,而當(dāng)高頻信號頻率接近閾下振蕩頻率的時候,振動共振的峰值對應(yīng)的相軌線具有最大的軌道寬度。對于閾上振動共振部分,我們通過計算高頻信號頻率和幅值的全局響應(yīng),驗證了閾上振動共振發(fā)生在放電頻率與高頻信號頻率鎖相的轉(zhuǎn)移邊界上。特別地,我們通過時間序列分析和相圖分析,發(fā)現(xiàn)振動共振的兩個全局極大響應(yīng)不僅僅對應(yīng)著閾上的鎖相,也同時對應(yīng)著閾下的鎖相。大偏差理論提供了動力系統(tǒng)受噪聲長期擾動的概率描述方法。本文采用大偏差理論,研究了I類興奮性神經(jīng)元系統(tǒng)離出過程(從閾下靜息態(tài)到閾值)。研究發(fā)現(xiàn)I類興奮性神經(jīng)元系統(tǒng)離出過程的彌散極值位置與動量極值位置重合,我們將這一位置命名為離出過程的關(guān)鍵位置。通過對于I類興奮性神經(jīng)元系統(tǒng)引入高斯白噪聲以及脈沖信號,本文揭示了關(guān)鍵位置對于神經(jīng)元放電行為的重要意義。此外,為了數(shù)值模擬離出位置分布,我們提出了一種求解離出位置分布的概率演化數(shù)值算法,將其應(yīng)用在兩個典型的例子中,并與理論結(jié)果作了比較。該方法對于弱噪聲強度下具有較好的精度。本文的研究內(nèi)容有助于理解神經(jīng)元時滯網(wǎng)絡(luò)同步的機理,辨別神經(jīng)元閾上與閾下振動共振行為機制的異同以及噪聲導(dǎo)致的神經(jīng)元放電行為的特征。這些對于理解神經(jīng)元生理學(xué)特征和功能具有潛在的指導(dǎo)意義。
【學(xué)位授予單位】：南京航空航天大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號】：R338.1;O321
【圖文】：

第一章 緒論 神經(jīng)元研究背景神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和實現(xiàn)功能的基本單元，其相互連接構(gòu)成的大規(guī)模網(wǎng)絡(luò)決定著外部信息感知、學(xué)習(xí)、記憶、情感等。19 世紀(jì)末，西班牙解剖學(xué)家 SantiagoRamóny認(rèn)識到了神經(jīng)元作為神經(jīng)系統(tǒng)主要功能單位的地位[1]，而后經(jīng)過大量實驗神經(jīng)科學(xué)家人類對于神經(jīng)元的解剖學(xué)特征和作用機理有了更深入的理解。不同生物體中神經(jīng)元的巨大差異，比如，一個成年人大腦中大約包含 850-860 億個神經(jīng)元[2,3]，而一個秀麗隱具有 302 個神經(jīng)元[4]。盡管如此，神經(jīng)元的許多性質(zhì)，從神經(jīng)遞質(zhì)的類型到離子通道在不同物種之間得以保持，因而科學(xué)家可以通過簡單神經(jīng)元的實驗來研究更加復(fù)雜的的神經(jīng)元放電性質(zhì)。圖 1. 1 給出了一個典型的神經(jīng)元結(jié)構(gòu)。神經(jīng)元通過胞體或樹突接激，然后通過軸突將電信號傳輸?shù)捷S突末端，最后通過突觸連接，將電信號傳遞給下元。

神經(jīng)元同步、共振及離出問題研究狀如圖 1. 2 所示。動作電位是由嵌入細(xì)胞膜中的特殊類型內(nèi)外通常是內(nèi)負(fù)外正的，我們把這一平衡態(tài)稱為靜息態(tài)息電位(restingpotential)，如圖 1.2 的起始平臺階段。當(dāng)細(xì)離子通道將會是關(guān)閉的。而當(dāng)細(xì)胞膜電位增加至精確定義會開始打開，這些離子通道的打開會促使鈉離子的內(nèi)流，一步升高，而膜電位的升高又會導(dǎo)致更多的離子通道打開有可用的離子通道全部打開。鈉離子的快速流入導(dǎo)致細(xì)胞速失活。隨著鈉通道關(guān)閉，鈉離子不再進入神經(jīng)元，然后通道被激活，鉀離子向外流動，使電化學(xué)梯度返回靜息狀負(fù)移，稱為超極化（如圖 1. 2 峰值回落后更深的那一部分

圖 1. 3 神經(jīng)元放電類型1.1.2 神經(jīng)元模型先前的關(guān)于神經(jīng)元的研究主要還是基于解剖學(xué)基礎(chǔ)的實驗性研究。直到 20 世紀(jì) 50 年代，英國的兩位科學(xué)家 Hodgkin 和 Huxley 應(yīng)用電壓鉗(voltage clamp)技術(shù)，創(chuàng)造性地構(gòu)建了動作電位理論，建立了一個四維一階微分方程組，描述了動作電位在神經(jīng)元中是如何產(chǎn)生和傳播的。其模型如下[7]： 4 3K K Na Nad,dd1dd1dd1dmm m m l m ln m n mm m m mh m h mVI C g n V V g m h V V g V VtnV n V ntmV m V mthV h V ht (1.1)其中，Vm, Cm, I 分別為膜電位、膜電導(dǎo)和膜電流； ,i i 為第 i 個離子通道的率常數(shù)，它們僅與

【參考文獻】

相關(guān)期刊論文 前1條

1 陸啟韶;劉深泉;劉鋒;王青云;侯中懷;鄭艷紅;;生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)動力學(xué)與功能研究[J];力學(xué)進展;2008年06期

本文編號：2748172