神經(jīng)元同步、共振及離出問題研究
發(fā)布時(shí)間:2020-07-10 00:03
【摘要】:神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和實(shí)現(xiàn)功能的基本單元,其相互連接而構(gòu)成的大集群網(wǎng)絡(luò)決定著生物體對(duì)外部信息感知、學(xué)習(xí)、情感、記憶等。神經(jīng)元接收外部刺激,并產(chǎn)生動(dòng)作電位,以電信號(hào)或化學(xué)信號(hào)的形式處理以及傳播信息。神經(jīng)元的電生理學(xué)特性與其動(dòng)力學(xué)特征密切相關(guān),因而研究神經(jīng)元的非線性動(dòng)力學(xué)和隨機(jī)動(dòng)力學(xué)性質(zhì)對(duì)于認(rèn)識(shí)神經(jīng)元在生物體中的作用和功能至關(guān)重要。本文針對(duì)不同的神經(jīng)元模型研究了神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)同步、振動(dòng)共振以及受噪聲擾動(dòng)的離出問題。由于神經(jīng)元信息傳輸?shù)乃俣扔邢?耦合神經(jīng)元之間的時(shí)滯不可避免,時(shí)滯對(duì)于神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)集群動(dòng)力學(xué)行為具有重要影響。神經(jīng)元在空間分布上往往并不均勻,而連接不同神經(jīng)元之間的距離也不盡相同,傳統(tǒng)的研究一般將網(wǎng)絡(luò)中的時(shí)滯看作常數(shù),而神經(jīng)元的空間分布的異質(zhì)性則要求我們考慮時(shí)滯的異質(zhì)性問題。本文首次將距離相關(guān)時(shí)滯引入到環(huán)結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)中,研究了時(shí)滯對(duì)于神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)集群同步及其同步轉(zhuǎn)遷的影響。研究的對(duì)象包括三個(gè)典型的神經(jīng)元模型,分別為Rulkov映射神經(jīng)元模型、具有峰放電特征的FitzHugh-Nagumo神經(jīng)元模型以及具有簇放電特征的Hindmarsh-Rose神經(jīng)元模型。針對(duì)上述模型,通過模擬計(jì)算不同時(shí)滯條件下的網(wǎng)絡(luò)時(shí)空斑圖,我們發(fā)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)時(shí)空斑圖隨著神經(jīng)元之間耦合時(shí)滯的改變而改變,尤其是觀察到了常時(shí)滯網(wǎng)絡(luò)中未出現(xiàn)的規(guī)則之字型斑圖。通過改變網(wǎng)絡(luò)中的參數(shù),我們驗(yàn)證了這些時(shí)空斑圖對(duì)于網(wǎng)絡(luò)尺寸、網(wǎng)絡(luò)重連概率、網(wǎng)絡(luò)中的噪聲強(qiáng)度、神經(jīng)元之間的耦合強(qiáng)度等參數(shù)的魯棒性。通過理論分析和數(shù)值模擬,我們發(fā)現(xiàn)不同時(shí)滯大小導(dǎo)致的網(wǎng)絡(luò)同步行為本質(zhì)上是單個(gè)神經(jīng)元放電周期與神經(jīng)元連接時(shí)滯之間的鎖定造成的。而通過對(duì)神經(jīng)元系統(tǒng)的分岔行為分析,我們揭示了網(wǎng)絡(luò)時(shí)滯同步保持與失效的內(nèi)在機(jī)理與神經(jīng)元的分岔結(jié)構(gòu)息息相關(guān)。為了定量地描述神經(jīng)元的同步,我們提出了一種測(cè)量神經(jīng)元同步的定義,該定義可以用于計(jì)算峰放電以及簇放電神經(jīng)元的同步程度。振動(dòng)共振在近十幾年來得到了廣泛的研究,而對(duì)于神經(jīng)元系統(tǒng)的研究主要集中在閾上部分。由于神經(jīng)元系統(tǒng)多時(shí)間尺度的特點(diǎn),神經(jīng)元在閾上與閾下部分的動(dòng)力學(xué)行為有著顯著的差異。本文以FitzHugh-Nagumo神經(jīng)元為例,首次將神經(jīng)元振動(dòng)共振分為了閾上振動(dòng)共振和閾下振動(dòng)共振兩種情況來進(jìn)行研究,揭示了其閾下振動(dòng)共振與閾上振動(dòng)共振的不同機(jī)理。對(duì)于閾下振動(dòng)共振,本文通過快慢變量分離方法和數(shù)值模擬,發(fā)現(xiàn)當(dāng)高頻信號(hào)頻率遠(yuǎn)離閾下振蕩頻率時(shí),神經(jīng)元系統(tǒng)未能產(chǎn)生振動(dòng)共振,而當(dāng)高頻信號(hào)頻率接近閾下振蕩頻率的時(shí)候,振動(dòng)共振的峰值對(duì)應(yīng)的相軌線具有最大的軌道寬度。對(duì)于閾上振動(dòng)共振部分,我們通過計(jì)算高頻信號(hào)頻率和幅值的全局響應(yīng),驗(yàn)證了閾上振動(dòng)共振發(fā)生在放電頻率與高頻信號(hào)頻率鎖相的轉(zhuǎn)移邊界上。特別地,我們通過時(shí)間序列分析和相圖分析,發(fā)現(xiàn)振動(dòng)共振的兩個(gè)全局極大響應(yīng)不僅僅對(duì)應(yīng)著閾上的鎖相,也同時(shí)對(duì)應(yīng)著閾下的鎖相。大偏差理論提供了動(dòng)力系統(tǒng)受噪聲長(zhǎng)期擾動(dòng)的概率描述方法。本文采用大偏差理論,研究了I類興奮性神經(jīng)元系統(tǒng)離出過程(從閾下靜息態(tài)到閾值)。研究發(fā)現(xiàn)I類興奮性神經(jīng)元系統(tǒng)離出過程的彌散極值位置與動(dòng)量極值位置重合,我們將這一位置命名為離出過程的關(guān)鍵位置。通過對(duì)于I類興奮性神經(jīng)元系統(tǒng)引入高斯白噪聲以及脈沖信號(hào),本文揭示了關(guān)鍵位置對(duì)于神經(jīng)元放電行為的重要意義。此外,為了數(shù)值模擬離出位置分布,我們提出了一種求解離出位置分布的概率演化數(shù)值算法,將其應(yīng)用在兩個(gè)典型的例子中,并與理論結(jié)果作了比較。該方法對(duì)于弱噪聲強(qiáng)度下具有較好的精度。本文的研究?jī)?nèi)容有助于理解神經(jīng)元時(shí)滯網(wǎng)絡(luò)同步的機(jī)理,辨別神經(jīng)元閾上與閾下振動(dòng)共振行為機(jī)制的異同以及噪聲導(dǎo)致的神經(jīng)元放電行為的特征。這些對(duì)于理解神經(jīng)元生理學(xué)特征和功能具有潛在的指導(dǎo)意義。
【學(xué)位授予單位】:南京航空航天大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】:博士
【學(xué)位授予年份】:2018
【分類號(hào)】:R338.1;O321
【圖文】:
第一章 緒論 神經(jīng)元研究背景神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和實(shí)現(xiàn)功能的基本單元,其相互連接構(gòu)成的大規(guī)模網(wǎng)絡(luò)決定著外部信息感知、學(xué)習(xí)、記憶、情感等。19 世紀(jì)末,西班牙解剖學(xué)家 SantiagoRamóny認(rèn)識(shí)到了神經(jīng)元作為神經(jīng)系統(tǒng)主要功能單位的地位[1],而后經(jīng)過大量實(shí)驗(yàn)神經(jīng)科學(xué)家人類對(duì)于神經(jīng)元的解剖學(xué)特征和作用機(jī)理有了更深入的理解。不同生物體中神經(jīng)元的巨大差異,比如,一個(gè)成年人大腦中大約包含 850-860 億個(gè)神經(jīng)元[2,3],而一個(gè)秀麗隱具有 302 個(gè)神經(jīng)元[4]。盡管如此,神經(jīng)元的許多性質(zhì),從神經(jīng)遞質(zhì)的類型到離子通道在不同物種之間得以保持,因而科學(xué)家可以通過簡(jiǎn)單神經(jīng)元的實(shí)驗(yàn)來研究更加復(fù)雜的的神經(jīng)元放電性質(zhì)。圖 1. 1 給出了一個(gè)典型的神經(jīng)元結(jié)構(gòu)。神經(jīng)元通過胞體或樹突接激,然后通過軸突將電信號(hào)傳輸?shù)捷S突末端,最后通過突觸連接,將電信號(hào)傳遞給下元。
神經(jīng)元同步、共振及離出問題研究狀如圖 1. 2 所示。動(dòng)作電位是由嵌入細(xì)胞膜中的特殊類型內(nèi)外通常是內(nèi)負(fù)外正的,我們把這一平衡態(tài)稱為靜息態(tài)息電位(restingpotential),如圖 1.2 的起始平臺(tái)階段。當(dāng)細(xì)離子通道將會(huì)是關(guān)閉的。而當(dāng)細(xì)胞膜電位增加至精確定義會(huì)開始打開,這些離子通道的打開會(huì)促使鈉離子的內(nèi)流,一步升高,而膜電位的升高又會(huì)導(dǎo)致更多的離子通道打開有可用的離子通道全部打開。鈉離子的快速流入導(dǎo)致細(xì)胞速失活。隨著鈉通道關(guān)閉,鈉離子不再進(jìn)入神經(jīng)元,然后通道被激活,鉀離子向外流動(dòng),使電化學(xué)梯度返回靜息狀負(fù)移,稱為超極化(如圖 1. 2 峰值回落后更深的那一部分
圖 1. 3 神經(jīng)元放電類型1.1.2 神經(jīng)元模型先前的關(guān)于神經(jīng)元的研究主要還是基于解剖學(xué)基礎(chǔ)的實(shí)驗(yàn)性研究。直到 20 世紀(jì) 50 年代,英國(guó)的兩位科學(xué)家 Hodgkin 和 Huxley 應(yīng)用電壓鉗(voltage clamp)技術(shù),創(chuàng)造性地構(gòu)建了動(dòng)作電位理論,建立了一個(gè)四維一階微分方程組,描述了動(dòng)作電位在神經(jīng)元中是如何產(chǎn)生和傳播的。其模型如下[7]: 4 3K K Na Nad,dd1dd1dd1dmm m m l m ln m n mm m m mh m h mVI C g n V V g m h V V g V VtnV n V ntmV m V mthV h V ht (1.1)其中,Vm, Cm, I 分別為膜電位、膜電導(dǎo)和膜電流; ,i i 為第 i 個(gè)離子通道的率常數(shù),它們僅與
本文編號(hào):2748172
【學(xué)位授予單位】:南京航空航天大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】:博士
【學(xué)位授予年份】:2018
【分類號(hào)】:R338.1;O321
【圖文】:
第一章 緒論 神經(jīng)元研究背景神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和實(shí)現(xiàn)功能的基本單元,其相互連接構(gòu)成的大規(guī)模網(wǎng)絡(luò)決定著外部信息感知、學(xué)習(xí)、記憶、情感等。19 世紀(jì)末,西班牙解剖學(xué)家 SantiagoRamóny認(rèn)識(shí)到了神經(jīng)元作為神經(jīng)系統(tǒng)主要功能單位的地位[1],而后經(jīng)過大量實(shí)驗(yàn)神經(jīng)科學(xué)家人類對(duì)于神經(jīng)元的解剖學(xué)特征和作用機(jī)理有了更深入的理解。不同生物體中神經(jīng)元的巨大差異,比如,一個(gè)成年人大腦中大約包含 850-860 億個(gè)神經(jīng)元[2,3],而一個(gè)秀麗隱具有 302 個(gè)神經(jīng)元[4]。盡管如此,神經(jīng)元的許多性質(zhì),從神經(jīng)遞質(zhì)的類型到離子通道在不同物種之間得以保持,因而科學(xué)家可以通過簡(jiǎn)單神經(jīng)元的實(shí)驗(yàn)來研究更加復(fù)雜的的神經(jīng)元放電性質(zhì)。圖 1. 1 給出了一個(gè)典型的神經(jīng)元結(jié)構(gòu)。神經(jīng)元通過胞體或樹突接激,然后通過軸突將電信號(hào)傳輸?shù)捷S突末端,最后通過突觸連接,將電信號(hào)傳遞給下元。
神經(jīng)元同步、共振及離出問題研究狀如圖 1. 2 所示。動(dòng)作電位是由嵌入細(xì)胞膜中的特殊類型內(nèi)外通常是內(nèi)負(fù)外正的,我們把這一平衡態(tài)稱為靜息態(tài)息電位(restingpotential),如圖 1.2 的起始平臺(tái)階段。當(dāng)細(xì)離子通道將會(huì)是關(guān)閉的。而當(dāng)細(xì)胞膜電位增加至精確定義會(huì)開始打開,這些離子通道的打開會(huì)促使鈉離子的內(nèi)流,一步升高,而膜電位的升高又會(huì)導(dǎo)致更多的離子通道打開有可用的離子通道全部打開。鈉離子的快速流入導(dǎo)致細(xì)胞速失活。隨著鈉通道關(guān)閉,鈉離子不再進(jìn)入神經(jīng)元,然后通道被激活,鉀離子向外流動(dòng),使電化學(xué)梯度返回靜息狀負(fù)移,稱為超極化(如圖 1. 2 峰值回落后更深的那一部分
圖 1. 3 神經(jīng)元放電類型1.1.2 神經(jīng)元模型先前的關(guān)于神經(jīng)元的研究主要還是基于解剖學(xué)基礎(chǔ)的實(shí)驗(yàn)性研究。直到 20 世紀(jì) 50 年代,英國(guó)的兩位科學(xué)家 Hodgkin 和 Huxley 應(yīng)用電壓鉗(voltage clamp)技術(shù),創(chuàng)造性地構(gòu)建了動(dòng)作電位理論,建立了一個(gè)四維一階微分方程組,描述了動(dòng)作電位在神經(jīng)元中是如何產(chǎn)生和傳播的。其模型如下[7]: 4 3K K Na Nad,dd1dd1dd1dmm m m l m ln m n mm m m mh m h mVI C g n V V g m h V V g V VtnV n V ntmV m V mthV h V ht (1.1)其中,Vm, Cm, I 分別為膜電位、膜電導(dǎo)和膜電流; ,i i 為第 i 個(gè)離子通道的率常數(shù),它們僅與
【參考文獻(xiàn)】
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1 陸啟韶;劉深泉;劉鋒;王青云;侯中懷;鄭艷紅;;生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)與功能研究[J];力學(xué)進(jìn)展;2008年06期
本文編號(hào):2748172
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