【摘要】：金黃色葡萄球菌是一種常見的革蘭氏陽(yáng)性致病菌。該菌廣泛地存在于環(huán)境中,可寄生各類宿主。金黃色葡萄球菌寄生在人體后,會(huì)造成一系列的疾病,小到皮膚、軟組織感染,大至危害性命的疾病,例如肺炎、骨髓炎、敗血癥和感染性心肌炎等。目前臨床上多用抗生素來(lái)治療金黃色葡萄球菌感染,但伴隨抗生素的長(zhǎng)期使用,臨床上已進(jìn)化出抗甲氧西林金黃色葡萄球菌和抗萬(wàn)古霉素金黃色葡萄球菌等多重耐藥菌屬,極大的提高了金葡菌感染的臨床治療難度和治愈周期,對(duì)公共衛(wèi)生帶來(lái)沉重壓力。尋找新的金葡菌感染治療靶點(diǎn)和治療方法已刻不容緩。金黃色葡萄球菌的致病性主要與體內(nèi)大量的毒力因子表達(dá)、釋放有關(guān),各類毒力因子幫助金黃色葡萄球菌接近并粘附至宿主表面,進(jìn)而侵染宿主細(xì)胞。這些毒力因子的表達(dá)由多種效應(yīng)因子調(diào)控,雙組份調(diào)控系統(tǒng)是其中非常重要的一類調(diào)控因子。雙組份調(diào)控系統(tǒng)被認(rèn)為是細(xì)菌、低等真核生物以及植物中感應(yīng)環(huán)境變化并做出相應(yīng)應(yīng)答的重要信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方式。該系統(tǒng)一般由一個(gè)具有信號(hào)感應(yīng)能力的組氨酸激酶和一個(gè)下游的效應(yīng)調(diào)節(jié)因子組成。該系統(tǒng)的運(yùn)作模式大致為組氨酸激酶接受環(huán)境變化刺激信號(hào)后,在保守的組氨酸位點(diǎn)發(fā)生自磷酸化,接著再將磷酸化基團(tuán)傳遞給下游的效應(yīng)調(diào)節(jié)因子,從而改變效應(yīng)調(diào)節(jié)因子對(duì)特定DNA底物的結(jié)合親和力,最終改變特定基因的轉(zhuǎn)錄水平。在金黃色葡萄球菌中,由于雙組份調(diào)控系統(tǒng)直接參與控制金葡菌的各類關(guān)鍵生命活動(dòng),因此被視為非常有潛力的新型治療靶點(diǎn)。ArlR/S是金葡菌雙組份調(diào)控系統(tǒng)中的一員,其中ArlS為具有信號(hào)感應(yīng)能力的組氨酸激酶,ArlR是其對(duì)應(yīng)的效應(yīng)調(diào)控因子。目前已有的體內(nèi)實(shí)驗(yàn)研究證明該雙組份調(diào)控系統(tǒng)可以在多種生理過(guò)程中發(fā)揮作用,包括影響調(diào)控分子RNAⅡ、RNAⅢ和自溶素的生成,以及抑制金葡菌的生物被膜形成等等。在這些生理功能中,ArlR蛋白對(duì)全局調(diào)控因子agr的識(shí)別機(jī)制及調(diào)控機(jī)理受到廣泛關(guān)注,但是由于已有研究?jī)H停留在細(xì)胞生物學(xué)水平上,其分子機(jī)制至今尚不清楚。針對(duì)上述科學(xué)問(wèn)題,在本論文的第一部分中,我們就金葡菌ArlR蛋白與全局調(diào)控因子agr的識(shí)別及調(diào)控機(jī)制展開了研究。通過(guò)體外重組表達(dá),我們分別獲得了全長(zhǎng)的ArlR蛋白,只含有DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域的ArlRDBD蛋白以及模擬磷酸化修飾狀態(tài)的全長(zhǎng)ArlRD52E蛋白。通過(guò)EMSA方法研究了 ArlR蛋白及其突變體與agr基因間的相互作用情況,發(fā)現(xiàn)ArlRDBD和ArlRD52E可結(jié)合agr,而ArlR蛋白只有當(dāng)濃度相當(dāng)高的時(shí)候才可以結(jié)合agr。通過(guò)DNaseI酶解足跡法我們找到了ArlR可以特異性識(shí)別的兩個(gè)agr區(qū)段,其長(zhǎng)度分別為21 bp和31 bp;通過(guò)FPA方法,我們測(cè)定了三種蛋白樣品與這兩個(gè)特異性識(shí)別區(qū)段間各自的相互作用參數(shù)。采用分子排阻層析、動(dòng)態(tài)光散射和化學(xué)交聯(lián)三種方法,我們發(fā)現(xiàn)在溶液中,ArlR蛋白的聚集狀態(tài)為單體,磷酸化后的ArlRD52E蛋白為二聚體,ArlRDBD蛋白主要為單體。為了闡明上述聚集狀態(tài)變化與DNA結(jié)合能力變化之間的關(guān)系,我們解析獲得了 2.5 A分辨率的ArlRDBD蛋白晶體結(jié)構(gòu)。通過(guò)對(duì)該結(jié)構(gòu)的比對(duì)分析和一系列突變體實(shí)驗(yàn),我們確認(rèn)了 ArlRDBD蛋白的DNA結(jié)合位點(diǎn)及其對(duì)DNA底物的長(zhǎng)度偏好性。綜合上述結(jié)構(gòu)生物學(xué)和生物化學(xué)實(shí)驗(yàn)結(jié)果,我們提出了一種ArlR蛋白調(diào)控全局調(diào)控因子agr的可能機(jī)制。該工作對(duì)深入理解雙組分系統(tǒng)中磷酸化修飾對(duì)蛋白的DNA結(jié)合親和力調(diào)節(jié)機(jī)理具有重要的促進(jìn)作用。嘧啶二聚體是DNA在太陽(yáng)光紫外輻射下產(chǎn)生的一種常見的DNA損傷形式。紫外光可以誘導(dǎo)核酸鏈在相鄰堿基的C=C雙鍵附近形成共價(jià)連接。在陽(yáng)光照射下,單個(gè)人類皮膚細(xì)胞每秒會(huì)發(fā)生50-100次上述損傷反應(yīng),部分未被及時(shí)修復(fù)的嘧啶二聚體會(huì)抑制DNA聚合酶的功能,進(jìn)而影響基因的轉(zhuǎn)錄或者復(fù)制,引致突變、染色體異常和細(xì)胞凋亡等現(xiàn)象,同時(shí)還可能引發(fā)黑色素瘤的生成。為了應(yīng)對(duì)紫外輻射所造成的損傷,生物體進(jìn)化出了多種修復(fù)機(jī)制。光修復(fù)系統(tǒng)就是其中一種重要的DNA損傷修復(fù)途徑。在低等生物中,光修復(fù)酶/隱花色素家族蛋白負(fù)責(zé)行使上述修復(fù)功能。該家族蛋白均為光受體蛋白,可以通過(guò)吸收光能,推動(dòng)電子在FADH-和損傷位點(diǎn)之間的傳遞,并將嘧啶二聚體還原成正常堿基。光修復(fù)酶中通常會(huì)結(jié)合兩個(gè)輔因子,分別為催化基團(tuán)FAD和負(fù)責(zé)吸收光的發(fā)色基團(tuán)。在本論文的第二部分中,我們通過(guò)基因數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)鈍節(jié)螺旋藻中的一個(gè)基因(基因編號(hào)NIES39_D05560)可能編碼了一種光修復(fù)酶,通過(guò)對(duì)該基因的重組表達(dá)和酶活檢測(cè),確認(rèn)該基因編碼的Ap-phr蛋白可修復(fù)單鏈和雙鏈DNA中的嘧啶二聚體,并歸屬于CRY-DASH光修復(fù)酶亞家族。通過(guò)解析Ap-phr蛋白1.6 A分辨率晶體結(jié)構(gòu),我們發(fā)現(xiàn)該蛋白除催化輔因子FAD以外,還具有吸光發(fā)色團(tuán)MTHF,且相較于同源光修復(fù)酶蛋白結(jié)構(gòu),Ap-phr蛋白中的MTHF結(jié)合位置及構(gòu)象均存在顯著差異。上述差異可能會(huì)增強(qiáng)Ap-phr蛋白中MTHF到FAD的能量傳遞速率,有可能是CRY-DASH光修復(fù)酶亞家族蛋白在弱光條件下依然能收集積蓄光能的重要原因之一。
【圖文】：

更好地應(yīng)對(duì)環(huán)境的改變。逡逑盡管雙組份調(diào)控系統(tǒng)在一些例如酵母、絲狀真菌、低等致病菌和低等植存在，但在一些高等的真菌中卻沒有發(fā)現(xiàn)，包括人類中也沒有發(fā)現(xiàn)相類系統(tǒng)。因此基于對(duì)ＴＣＳｓ的特性的充分掌握，它們己經(jīng)被視為一個(gè)很有療靶點(diǎn)來(lái)治療由一些致病微生物造成的疾�。保保梗荨ｅ义希龋送ǔ：袃蓚�(gè)保守的結(jié)構(gòu)域，包含保守組氨酸位點(diǎn)（發(fā)磷酸化團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的位點(diǎn)）的二聚化組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移結(jié)構(gòu)域（ＤＨｐ）和具有催的ＡＴＰ結(jié)合結(jié)構(gòu)域（ＣＡ）。此外，組氨酸激酶在ＤＨｐ的Ｎ末端還含有多個(gè)結(jié)構(gòu)域。對(duì)于大多數(shù)的激酶來(lái)說(shuō)在Ｎ端含有】－１３個(gè)不等的跨膜結(jié)而信號(hào)識(shí)別則主要發(fā)生在胞質(zhì)側(cè)或者蛋白的胞外段。盡管ＨＫ含有一些構(gòu)域，但是胞外的信號(hào)識(shí)別結(jié)構(gòu)域卻相對(duì)比較多變。對(duì)于許多ＨＫ來(lái)說(shuō)，，結(jié)構(gòu)域和ＤＨｐ結(jié)構(gòu)域之間還含有至少一個(gè)結(jié)構(gòu)域，目前比較多見的是Ｐ合血紅素或者黃素的結(jié)構(gòu)域），ＨＡＭＰ邋（作為ｌｉｎｋｅｒ的結(jié)構(gòu)域）和ＧＡＦ邋ｃＧＭＰ的結(jié)構(gòu)域）結(jié)構(gòu)域這些結(jié)構(gòu)域可以負(fù)責(zé)從胞外信號(hào)識(shí)別結(jié)構(gòu)傳遞給ＤＨｐ和ＣＡ結(jié)構(gòu)域，或者有一些甚至可以直接識(shí)別胞質(zhì)段的信號(hào)［２｜ｓｉｇｎａｌ邋＇逡逑

在目前己經(jīng)解析的ＲＲ結(jié)構(gòu)中發(fā)現(xiàn)ＲＲ的結(jié)構(gòu)比較保守。Ｎ端的ＲＤ通常為（３卜逡逑ａｌ－Ｐ２－ａ２－ｐ３－ａ３－ｐ４－ａ４－ｐ５－ｃｔ５的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，并且有一個(gè)保守的磷酸化位點(diǎn)在其中逡逑１２３１。ａ４－邋ｐ５－ａ５界面中更是有許多在家族中高度保守的氨基酸殘基，實(shí)驗(yàn)也證明逡逑了這三個(gè)結(jié)構(gòu)元素對(duì)于ＲＲ發(fā)揮功能是不可或缺的［２４】。ＤＢＤ通常可結(jié)合特定的逡逑串聯(lián)或者反向重復(fù)序列來(lái)啟動(dòng)調(diào)控的功能１１２］。連接ＲＤ和ＤＢＤ的丨ｉｎｋｅｒ區(qū)的長(zhǎng)逡逑度也通常有所差異，這種差異可能直接與兩個(gè)結(jié)構(gòu)域的取向相關(guān)［２５】。逡逑有將近５０％的ＲＲｓ只含有一個(gè)ＤＮＡ結(jié)合結(jié)構(gòu)域作為效應(yīng)結(jié)構(gòu)域，但發(fā)現(xiàn)在發(fā)逡逑揮功能時(shí)ＲＲ經(jīng)常以二聚體的形式出現(xiàn)，因此認(rèn)為二聚的出現(xiàn)對(duì)于ＲＲ開始發(fā)揮逡逑功能起著重要的作用。二聚體的出現(xiàn)也使ＲＲ在發(fā)揮作用時(shí)存在多個(gè)作用面，包逡逑括ＲＤ之間的結(jié)合面和ＲＤ與ＤＢＤ之間的結(jié)合面。在許多ＲＲ轉(zhuǎn)錄因子中發(fā)現(xiàn)逡逑磷酸化介導(dǎo)了邋ＲＤ二聚體結(jié)合面的形成，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)了四種ＲＤ二聚的模式（見逡逑圖１．３）邋［２６］。此外，在對(duì)ＫｄｐＥ因子的研究中發(fā)現(xiàn)，突變ＲＤ和ＤＢＤ界面中相互逡逑作用的氨基酸殘基破壞作用界面會(huì)導(dǎo)致蛋白功能的喪失，這直接證明了邋ＲＤ和逡逑ＤＢＤ之間作用面的重要性［２７］。除了結(jié)合ＤＮＡ的結(jié)合結(jié)構(gòu)域，ＲＲ的信號(hào)輸出結(jié)逡逑構(gòu)域還可能是甲基轉(zhuǎn)移酶或者雙鳥苷酸環(huán)化酶。逡逑
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：R378

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