【摘要】：中樞神經(jīng)環(huán)路與外周器官、組織協(xié)同作用,控制生命體的生理、代謝反應(yīng)。中樞神經(jīng)系統(tǒng)啟動(dòng)的應(yīng)激反應(yīng),需要外周器官、組織提供及時(shí)準(zhǔn)確的反應(yīng)才能幫助動(dòng)物抵抗惡劣環(huán)境,保護(hù)自己的生命;這些反應(yīng)包括自主神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)活動(dòng)以及焦慮情緒等行為學(xué)的改變。在急性應(yīng)激條件下,中樞神經(jīng)環(huán)路招募各個(gè)神經(jīng)核團(tuán)以及神經(jīng)環(huán)路產(chǎn)生焦慮行為躲避危險(xiǎn)環(huán)境,調(diào)用基礎(chǔ)血糖升高為應(yīng)激反應(yīng)提供能量以及調(diào)控應(yīng)激激素的合成、釋放維持應(yīng)激反應(yīng)。在長(zhǎng)期應(yīng)激條件下,動(dòng)物行為、生理和代謝系統(tǒng)被長(zhǎng)期激活,導(dǎo)致動(dòng)物焦慮、II型糖尿病以及骨質(zhì)疏松等疾病。在本研究中,我們探索了壓力應(yīng)激后,基礎(chǔ)血糖和基礎(chǔ)代謝的變化;壓力應(yīng)激導(dǎo)致基礎(chǔ)血糖變化的中樞神經(jīng)環(huán)路機(jī)制;壓力應(yīng)激導(dǎo)致焦慮情緒反應(yīng)的中樞神經(jīng)環(huán)路機(jī)制;壓力應(yīng)激后,導(dǎo)致骨質(zhì)疏松的神經(jīng)環(huán)路機(jī)制等。壓力應(yīng)激擾亂嚙齒類動(dòng)物基礎(chǔ)血糖的波動(dòng)基礎(chǔ)血糖是評(píng)估血糖代謝和診斷糖尿病的重要指標(biāo)。在生理狀態(tài)下,基礎(chǔ)血糖受到日�；顒�(dòng)和外界刺激的影響,處于動(dòng)態(tài)平衡中,并且保持晝夜節(jié)律。壓力應(yīng)激可以導(dǎo)致血糖升高,然而壓力應(yīng)激如何影響基礎(chǔ)血糖的波動(dòng)卻并不清楚。通過持續(xù)監(jiān)測(cè)生理狀態(tài)下小鼠的基礎(chǔ)血糖,我們發(fā)現(xiàn)采血操作和輕體重引起小鼠基礎(chǔ)血糖波動(dòng)增加。24小時(shí)持續(xù)監(jiān)測(cè)基礎(chǔ)血糖濃度,我們發(fā)現(xiàn)基礎(chǔ)血糖嚴(yán)格地遵循晝夜節(jié)律;而給予壓力應(yīng)激刺激時(shí),基礎(chǔ)血糖的晝夜節(jié)律受損;持續(xù)壓力應(yīng)激刺激后,基礎(chǔ)血糖的晝夜節(jié)律仍然沒有恢復(fù)。我們的研究表明急性壓力應(yīng)激導(dǎo)致小鼠基礎(chǔ)血糖的不規(guī)則波動(dòng)增大,相對(duì)長(zhǎng)期的壓力應(yīng)激導(dǎo)致基礎(chǔ)血糖的晝夜節(jié)律會(huì)改變。該研究結(jié)果,為壓力應(yīng)激刺激導(dǎo)致的基礎(chǔ)血糖紊亂機(jī)制提供了新視角,為臨床診斷糖代謝紊亂、二型糖尿病等提供了新的可能的診斷指標(biāo)。紋狀體床核前側(cè)中γ-氨基丁酸投射到弓狀核的神經(jīng)環(huán)路介導(dǎo)應(yīng)激反應(yīng)壓力應(yīng)激刺激導(dǎo)致焦慮情緒以及內(nèi)分泌變化。中樞神經(jīng)系統(tǒng)中多個(gè)腦區(qū)的多種神經(jīng)元以及神經(jīng)環(huán)路,參與壓力應(yīng)激反應(yīng)的調(diào)控。前人研究指出,紋狀體床核(The bed nucleus of the stria terminalis,BNST)參與壓力應(yīng)激反應(yīng)調(diào)控;然而,紋狀體床核中γ-氨基丁酸能神經(jīng)元(GABAergic)以及鈣依賴的蛋白激酶II(CaMKII)標(biāo)記的神經(jīng)元以及其神經(jīng)環(huán)路,如何參與壓力應(yīng)激調(diào)控仍沒有被完全闡釋。在本研究中,我們用光遺傳手段操縱紋狀體床核前側(cè)中的GABAergic神經(jīng)元以及CaMKII標(biāo)記的神經(jīng)元以及神經(jīng)環(huán)路,檢測(cè)在光遺傳學(xué)刺激過程中小鼠的焦慮樣行為以及應(yīng)激激素的變化。發(fā)現(xiàn)在激活aBNST投射到弓狀核(Solitary nucleus,ARC)的GABAergic神經(jīng)環(huán)路會(huì)導(dǎo)致小鼠出現(xiàn)明顯的焦慮樣行為,且皮質(zhì)酮、腎上腺素、去甲腎上腺素等應(yīng)激激素水平都升高。光遺傳學(xué)抑制aBNST投射到ARC的GABAergic神經(jīng)環(huán)路,導(dǎo)致小鼠產(chǎn)生抗焦慮行為且逆轉(zhuǎn)由于束縛應(yīng)激導(dǎo)致的皮質(zhì)酮、去甲腎上腺素以及腎上腺素水平的升高。用藥遺傳學(xué)抑制弓狀核到孤束核(Solitary tract,NTS)的GABAergic神經(jīng)環(huán)路后,再用光遺傳學(xué)激活aBNST到NTS的GABAergic神經(jīng)環(huán)路,未看到小鼠有焦慮樣行為。該研究結(jié)果表明,ARC到NTS的GABAergic神經(jīng)環(huán)路介導(dǎo)由aBNST到ARC的GABAergic神經(jīng)元激活產(chǎn)生的焦慮樣行為。該研究為進(jìn)一步闡述應(yīng)激反應(yīng)中焦慮行為的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ),為治療應(yīng)激刺激導(dǎo)致的焦慮情緒障礙提供了可能的治療靶點(diǎn)。介導(dǎo)壓力應(yīng)激反應(yīng)的γ-氨基丁酸能神經(jīng)環(huán)路介導(dǎo)高血糖反應(yīng)壓力應(yīng)激如何調(diào)用基礎(chǔ)血糖為應(yīng)激反應(yīng)提供能量?本研究中,我們用光遺傳學(xué)方法激活aBNST中的GABAergic神經(jīng)元導(dǎo)致急性高血糖反應(yīng),而激活或者抑制CaMKII標(biāo)記的神經(jīng)元不會(huì)引起急性血糖的變化,激活aBNST中谷氨酸能神經(jīng)元(Glutamatergic)也不能導(dǎo)致急性血糖變化。激活aBNST中Glutamatergic到下丘腦腹內(nèi)側(cè)核(Ventromedial hypothalamus,VMH)的神經(jīng)回路,未能直接引起基礎(chǔ)血糖的變化。但是aBNST投射至血糖調(diào)控中樞ARC的GABAergic神經(jīng)環(huán)路的激活,引起急性高血糖反應(yīng);在切除腎上腺后,該神經(jīng)環(huán)路的激活仍引起高血糖反應(yīng);該結(jié)果揭示了介導(dǎo)壓力應(yīng)激反應(yīng)的aBNST至ARC的GABAergic神經(jīng)環(huán)路,通過交感神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)用血糖為應(yīng)激反應(yīng)提供能量。用藥物遺傳學(xué)特異性抑制ARC投射到中縫核(Raphe obscurus nucleus,ROb)的GABAergic神經(jīng)回路后,再激活aBNST投射至ARC的GABAergic神經(jīng)環(huán)路,導(dǎo)致基礎(chǔ)血糖水平迅速下降,表明ARC到ROb的GABAergic神經(jīng)回路介導(dǎo)壓力應(yīng)激導(dǎo)致的高血糖反應(yīng)。綜合以上結(jié)果,我們發(fā)現(xiàn)了一條自上而下的γ-氨基丁酸能神經(jīng)環(huán)路,介導(dǎo)壓力應(yīng)激下,基礎(chǔ)血糖調(diào)用的神經(jīng)環(huán)路機(jī)制。該研究為進(jìn)一步研究神經(jīng)環(huán)路調(diào)控胰島功能奠定基礎(chǔ),為治療壓力應(yīng)激導(dǎo)致的血糖紊亂提供了重要的靶核團(tuán)。壓力應(yīng)激導(dǎo)致的基礎(chǔ)代謝失衡的神經(jīng)環(huán)路機(jī)制長(zhǎng)期過度的壓力導(dǎo)致代謝紊亂,例如導(dǎo)致肥胖、導(dǎo)致體重減輕、導(dǎo)致骨質(zhì)疏松等。在本研究中,我們探索了壓力應(yīng)激導(dǎo)致骨質(zhì)疏松的神經(jīng)機(jī)制。我們給小鼠長(zhǎng)期的壓力應(yīng)激刺激后,檢測(cè)小鼠脛骨骨量的變化,發(fā)現(xiàn)與對(duì)照組相比小鼠的平均骨量比對(duì)照組明顯減少。藥物遺傳學(xué)抑制BNST中的生長(zhǎng)抑素(Somatostatin,SST/SOM)標(biāo)記的神經(jīng)元能逆轉(zhuǎn)壓力應(yīng)激刺激導(dǎo)致的骨質(zhì)疏松;進(jìn)一步探索到,交感神經(jīng)系統(tǒng)分泌的去甲腎上腺素抑制骨髓間充質(zhì)干細(xì)胞分化成成骨細(xì)胞。綜上結(jié)果,紋狀體床核前側(cè)中生長(zhǎng)抑素神經(jīng)元介導(dǎo)壓力應(yīng)激刺激導(dǎo)致的骨質(zhì)疏松,且在外周神經(jīng)系統(tǒng)中,通過交感神經(jīng)系統(tǒng)抑制骨髓間充質(zhì)干細(xì)胞分化成成骨細(xì)胞來減少成骨,導(dǎo)致骨質(zhì)疏松。該研究為壓力應(yīng)激導(dǎo)致的骨質(zhì)疏松找到了可能的治療靶點(diǎn),為進(jìn)一步探索中樞神經(jīng)換環(huán)路調(diào)控骨代謝奠定基礎(chǔ)。
【圖文】：

壓力應(yīng)激反應(yīng)也被稱為“攻擊或者逃避”反應(yīng)，是動(dòng)物趨利避害的一種自我保護(hù)機(jī)制。在應(yīng)激反應(yīng)中，情緒、行為以及內(nèi)分泌等系統(tǒng)被調(diào)用為動(dòng)物抵御或者逃離惡劣環(huán)境提供情緒、行為以及能量的支持（圖1.1）[1]。具體來說，在壓力應(yīng)激下，基礎(chǔ)血糖升高為動(dòng)物抵御惡劣環(huán)境提供足夠能量；焦慮樣行為讓動(dòng)物逃避危險(xiǎn)環(huán)境[2]；應(yīng)激激素升高使心跳加快、汗液分泌等調(diào)動(dòng)全身器官應(yīng)對(duì)應(yīng)激刺激，讓動(dòng)物維持應(yīng)激狀態(tài)[3, 4]。長(zhǎng)期高強(qiáng)度的壓力，例如長(zhǎng)久擔(dān)憂失業(yè)、通宵工作等都是過度的壓力應(yīng)激。這種高強(qiáng)度的壓力應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致機(jī)體出現(xiàn)情緒障礙、代謝類疾病等。因此，，對(duì)于解釋壓力應(yīng)激的神經(jīng)環(huán)路機(jī)制，以及壓力應(yīng)激下情緒以及生理、內(nèi)分泌反應(yīng)的機(jī)制對(duì)于尋找治療由于壓力應(yīng)激導(dǎo)致的各種慢性疾病的藥物非常重要。圖 1. 1 機(jī)體應(yīng)對(duì)壓力應(yīng)激反應(yīng)(摘自https://www. www.scienceabc.com)1.1.2.1 壓力應(yīng)激反應(yīng)的神經(jīng)環(huán)路機(jī)制壓力應(yīng)激反應(yīng)被認(rèn)為是機(jī)體受到應(yīng)激刺激后，中樞神經(jīng)系統(tǒng)啟動(dòng)一系列反應(yīng)

圖 1. 2 壓力刺激中大腦啟動(dòng)快速和慢速的應(yīng)激反應(yīng)(E. Ron de kloet, Nature Reviews Neuroscience, 2005)在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，多個(gè)腦區(qū)被探明參與壓力應(yīng)激反應(yīng)的調(diào)控（圖1.3）[10]。如果壓力刺激機(jī)體外周，應(yīng)激信號(hào)會(huì)通過外周感覺神經(jīng)系統(tǒng)傳輸?shù)侥X干核團(tuán)，例如孤束核 (The solitary tract, NTS)[11]，孤束核將壓力應(yīng)激調(diào)控信號(hào)輸送到下丘腦室旁核。在PVN腦區(qū)，壓力應(yīng)激刺激信號(hào)被整合后，發(fā)出調(diào)控信號(hào)[12, 13]到下游核團(tuán)。其中，藍(lán)斑 (The locus coeruleus, LC) 以及腹外側(cè)延髓 (Theventrolateral medulla, VLM) 作為交感神經(jīng)的節(jié)前核團(tuán)介導(dǎo)來自?
【學(xué)位授予單位】：中國科學(xué)院大學(xué)(中國科學(xué)院深圳先進(jìn)技術(shù)研究院)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：R338

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7 黃康;微型植入式光調(diào)控神經(jīng)環(huán)路及高靈敏動(dòng)物行為學(xué)記錄系統(tǒng)[D];中國科學(xué)院大學(xué)(中國科學(xué)院深圳先進(jìn)技術(shù)研究院);2017年

8 管相敏;調(diào)控秀麗線蟲食物氣味抉擇行為的神經(jīng)環(huán)路和分子機(jī)制研究[D];東南大學(xué);2015年

9 張菁云;海馬及杏仁核局灶性缺血后相關(guān)恐懼記憶及局部場(chǎng)電位的改變[D];東南大學(xué);2016年

10 陳宋安;多學(xué)科方法鑒定海兔神經(jīng)環(huán)路中谷氨酸能神經(jīng)元及其功能[D];南京大學(xué);2016年

本文編號(hào)：2589318