第七章 能量代謝和體溫--第一節(jié) 能量代謝
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第七章 能量代謝和體溫
第一節(jié) 能量代謝
新陳代謝是機(jī)體生命活動(dòng)的基本特征,新陳代謝包括物質(zhì)代謝與相傳伴的能量代謝,簡(jiǎn)稱代謝。
糖、脂肪、蛋白質(zhì)三種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),經(jīng)消化轉(zhuǎn)變成為可吸收的小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而被吸收入血。在細(xì)胞中,這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)過(guò)同化作用(合成代謝),構(gòu)筑機(jī)體的組成成分或更新衰老的組織;同時(shí)經(jīng)過(guò)異化作用(分解代謝)分解為代謝產(chǎn)物。合成代謝和分解代謝是物質(zhì)代謝過(guò)程中互相聯(lián)系的、不可分割的兩個(gè)側(cè)面。
在分解代謝過(guò)程中,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)蘊(yùn)藏的化學(xué)能便釋放出來(lái)。這些化學(xué)能經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)化,便成了機(jī)體各種生命活動(dòng)的能源,所以說(shuō)分解是代謝的放能反應(yīng)。而在合成代謝過(guò)程中,需要供給能量,因此是吸能反應(yīng)?梢(jiàn),在物質(zhì)代謝過(guò)程中,物質(zhì)的變化與能量的代謝是緊密聯(lián)系著的。生物體內(nèi)物質(zhì)代謝過(guò)程中所伴隨的能量釋放、轉(zhuǎn)移和利用等,稱為能量代謝(energy metabolism)。
機(jī)體所需的能量來(lái)源于食物中的糖、脂肪和蛋白質(zhì)。這些能源物質(zhì)分子結(jié)構(gòu)中的碳?xì)滏I蘊(yùn)藏著化學(xué)能,在氧化過(guò)程中碳?xì)滏I斷裂,生成CO2和 H2O,同時(shí)釋放出蘊(yùn)藏的能。這些能量的50%以上迅速轉(zhuǎn)化為熱能,用于維持體溫,并向體外散發(fā)。其余不足50%則以高能磷酸鍵的形式貯存于體內(nèi),供機(jī)體利用。體內(nèi)最主要的高能磷酸鍵化學(xué)物是三磷酸腺苷( ATP)。此外,還可有高能硫酯鍵等。機(jī)體利用ATP去合成各種細(xì)胞組成分子、各種生物活性物質(zhì)和其他一些物質(zhì);細(xì)胞利用ATP去進(jìn)行各種離子和其它一些物質(zhì)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),維持細(xì)胞兩側(cè)離子濃度差所形成的勢(shì)能;肌肉還可利用ATP所載荷的自由能進(jìn)行收縮和舒張,完成多種機(jī)械功?偟目磥(lái),除骨骼肌運(yùn)動(dòng)時(shí)所完成的機(jī)械功(外功)以外,其余的能量最后都轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮。例如心肌收縮所產(chǎn)生的勢(shì)能(動(dòng)脈血壓)與動(dòng)能(血液流速),均于血液在血管內(nèi)流動(dòng)過(guò)程中,因克服血流內(nèi)、外所產(chǎn)生的阻力而轉(zhuǎn)化為熱能。在人體內(nèi),熱能是最“低級(jí)”形式的能,熱能不能轉(zhuǎn)化為其它形式的能,不能用來(lái)作功。
本節(jié)主要敘述整個(gè)機(jī)體的能量代謝測(cè)定的原理與方法,基礎(chǔ)代謝以及機(jī)體在某些狀態(tài)下的代謝等問(wèn)題,不涉及能量代謝的各個(gè)方面。
通用的法定計(jì)量的熱量單位為焦耳(Joules.J)。過(guò)去熱量單位是卡或千卡,1卡=4.187焦耳,1千卡=4.187千焦耳(kJ)。1焦耳/s為1瓦特。
一、能量代謝測(cè)定的原理和方法
熱力學(xué)第一定律指出:能量由一種形式轉(zhuǎn)化為另一種形式的過(guò)程中,既不能增加,也不減少。這是所有形式的能量(動(dòng)能、熱能、電能入化學(xué)能)互相轉(zhuǎn)化的一般規(guī)律,也就是能量守恒定律。機(jī)體的能量代謝也遵循這一規(guī)律,即在整個(gè)能量轉(zhuǎn)化過(guò)程中,機(jī)體所利用的蘊(yùn)藏于食物中的化學(xué)能與最終轉(zhuǎn)化成的熱能和所作的外功,按能量來(lái)折算是完全相等的。因此,測(cè)定在一定時(shí)間內(nèi)機(jī)體所消耗的食物,或者測(cè)定機(jī)體所產(chǎn)生的熱量與所做的外功,都可測(cè)算出整個(gè)機(jī)體的能量代謝率(單位時(shí)間內(nèi)所消耗的能量)。
測(cè)定整個(gè)機(jī)體單位時(shí)間內(nèi)發(fā)散的總熱量,通常有兩類方法:直接測(cè)熱法和間接測(cè)熱法。
。ㄒ唬┲苯訙y(cè)熱法
直接測(cè)熱法(direct calormetry)是測(cè)定整個(gè)機(jī)體在單位時(shí)間內(nèi)向外界環(huán)境發(fā)散的總熱量。此總熱量就是能量代謝率。如果在測(cè)定時(shí)間內(nèi)做一定的外功,應(yīng)將外功(機(jī)械功)折算為熱量一并計(jì)入。圖7-1是本世紀(jì)初Arwater-Benedict所設(shè)計(jì)的呼吸熱量計(jì)的結(jié)構(gòu)模式圖。它是由隔熱密封的房間,其中設(shè)一個(gè)銅制的受試者居室。用調(diào)節(jié)溫度的裝置控制隔熱壁與居室之間空氣的溫度,使之與居室內(nèi)的溫度相等,以防居室內(nèi)的熱量因傳導(dǎo)而喪失。這樣,受試者機(jī)體所散發(fā)的大部分熱量便被居室內(nèi)管道中流動(dòng)的水所吸收。根據(jù)流過(guò)管道的水量和溫度差,將水的比熱考慮在內(nèi),就可測(cè)出水所吸收的熱量。當(dāng)然,受試者發(fā)散的熱量有一部分包含在不感蒸發(fā)(參看第二節(jié))量中,這在計(jì)算時(shí)也要加進(jìn)去。受試者呼吸的空氣由進(jìn)出居室的氣泵管道系統(tǒng)來(lái)供給。此系統(tǒng)中裝有硫酸和鈉石灰,用業(yè)吸收水蒸氣和CO2。管道系統(tǒng)中空氣中的O2則由氧氣筒定時(shí)補(bǔ)給。
直接測(cè)熱法的設(shè)備復(fù)雜,操作繁鎖,使用不便,因而極少應(yīng)用。一般都采用間接測(cè)熱法。
圖7-1 直接測(cè)熱裝置示意圖
。ǘ╅g接測(cè)熱法
在一般化學(xué)反應(yīng)中,反應(yīng)物的量與產(chǎn)物量之間呈一定的比例關(guān)系,,這就是定比定律。例如,氧化1mol葡萄糖,需要6mol氧,同時(shí)產(chǎn)生6molCO2和6molH2O,并釋放一定量的能。下列反應(yīng)式表明了這種關(guān)系:
C6H12O6+602→6CO2+6H20+△H
同一種化學(xué)反應(yīng),不論經(jīng)過(guò)什么樣的中間步驟,也不論反應(yīng)條件差異多大,這種定比關(guān)系仍然不變。例如,在人本內(nèi)氧化1mol葡萄糖,同在體外氧化燃燒1mol葡萄糖一樣,都要消耗6molCO2和6molH20,而且產(chǎn)生的熱量也相等。一般化學(xué)反應(yīng)的這種基本規(guī)律也見(jiàn)于人體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化供能的反應(yīng)(蛋白質(zhì)的情況下有些出入,參看下文),所以它成了能量代謝間接測(cè)熱法的重要依據(jù)。
間接測(cè)熱法(indirect calorimetry)的基本原理就是利用這種定比關(guān)系,查出一定時(shí)間內(nèi)整個(gè)人體中氧化分解的糖、脂肪、蛋白質(zhì)各有多少,然后據(jù)此計(jì)算出該段時(shí)間內(nèi)整個(gè)機(jī)體所釋放出來(lái)的熱量。因此,必須解決兩個(gè)問(wèn)題:一是每種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化分解時(shí)產(chǎn)生的能量有多少(即食物的熱價(jià));二要分清三種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)各氧化了多少。
食物的熱價(jià)應(yīng)用彈式熱量計(jì),在體外測(cè)定了一定量的的糖、脂肪和蛋白質(zhì)燃燒時(shí)所釋放的熱量,并同這三類物質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)氧化到最終產(chǎn)物C02和水時(shí)所產(chǎn)生的熱量相比較,證明了糖和脂肪在體外燃燒與在體內(nèi)氧化分解所產(chǎn)生的熱量是相等的。于是將1g食物氧化(或在體外燃燒)時(shí)所釋放出來(lái)的能量稱為食物的熱價(jià)(thermal equivalent of food)。食物的熱價(jià)分為物理熱價(jià)和生物熱價(jià)。前者指食物在體外燃燒時(shí)釋放的熱量,后者系食物經(jīng)過(guò)生物氧化所產(chǎn)生的熱量。糖(或脂肪)的物理熱價(jià)和生物熱價(jià)是相等的,而蛋白質(zhì)的生物熱價(jià)則小于它的物理熱價(jià)。因?yàn)榈鞍踪|(zhì)在體內(nèi)不能被徹底氧化分解,它有一部分主要以尿素的形式從尿中排泄的緣故。三種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在物理熱價(jià)和生物熱價(jià)見(jiàn)表演7-1。
呼吸商 機(jī)體依靠呼吸功能從外界攝取氧,以供各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化分解的需要,同時(shí)也將代謝終生物CO2呼出體外,一定時(shí)間內(nèi)機(jī)體的CO2產(chǎn)量與耗氧量的比值稱為呼吸商(respiratory quotient, RQ)。各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)氧化供能屬于細(xì)胞呼吸過(guò)程,因而雙將各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化時(shí)的CO2產(chǎn)量與耗氧量的比值稱為某物質(zhì)的呼吸商。嚴(yán)格說(shuō)來(lái),應(yīng)該以CO2和O2的克分子(mol)比值來(lái)表示呼吸商。但是,因?yàn)樵谕粶囟群蜌鈮簵l件下,容積相等的不同氣體,其分子數(shù)都是相等的,所以通常都用容積數(shù)(ml或L)來(lái)計(jì)算CO2與O2的比值,即:
糖、脂肪和蛋白質(zhì)氧化時(shí),它們的CO2產(chǎn)量與耗氧量各不相同,三者的呼吸商也不一樣。
因?yàn)楦鞣N營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)無(wú)論在體內(nèi)或體外氧化,它們的耗氧量與CO2產(chǎn)量都取決于各該物質(zhì)的化學(xué)組成,所以,在理論上任何一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的呼吸商都可以根據(jù)它的氧化成終產(chǎn)物(CO2和H20)化學(xué)反應(yīng)式計(jì)算出來(lái)的。
糖的一般分子式為(CH20)n,氧化時(shí)消耗的02和產(chǎn)生的C02分子數(shù)相等,呼吸商應(yīng)該等于1。如上述葡萄糖氧化的反應(yīng)式所示,C02產(chǎn)量與耗氧量均為6mol故:
脂肪氧化時(shí)需要消耗更多的氧。在脂肪本身的分子結(jié)構(gòu)中,氧的含量遠(yuǎn)較碳和氫少。因此,另外提供的氧不僅要用氧化脂肪分子中的碳,還要用來(lái)氧化其中的氫。所以脂肪的呼吸商將小于1,F(xiàn)以甘油三酸酯(triolein)為例:
RQ=57molC02/80mol02=0.71
蛋白質(zhì)的呼吸商較難測(cè)算,因?yàn)榈鞍踪|(zhì)在體內(nèi)不能完全氧化,而且它氧化分解途徑的細(xì)節(jié),有些還不夠清楚,所以只能通過(guò)蛋白質(zhì)分子中的碳和氫被氧化時(shí)勢(shì)需氧量和C02產(chǎn)量,間接算出蛋白質(zhì)的呼吸商,其計(jì)算值為0.80。
在人的日常生活中,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不是單純的,而是糖、脂肪和蛋白質(zhì)混合而成的(混合膳食)。所以,呼吸商常變動(dòng)于0.71-1.00之間。人體在特定時(shí)間內(nèi)的呼吸產(chǎn)要看哪種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是當(dāng)時(shí)的主要能量來(lái)源而定。若能源主要是糖類,則呼吸商接近于1.00;若主要是脂肪,則呼吸商接近于0.71。在長(zhǎng)期病理性饑餓情況
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