本文關(guān)鍵詞：中國(guó)水稻起源、馴化及傳播研究

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【摘要】：水稻(Oryza sativa L.)是世界上重要的農(nóng)作物,為全世界二分之一以上的人口提供主食來(lái)源,同時(shí)也是我國(guó)最重要的糧食作物之一。盡管水稻在中國(guó)農(nóng)業(yè)歷史上一直具有舉足輕重的地位,但它的馴化歷史并不明確。研究水稻的起源馴化對(duì)于保護(hù)種質(zhì)資源、促進(jìn)品種改良和保障世界糧食安全具有重要現(xiàn)實(shí)意義,同時(shí)水稻的馴化傳播又是一個(gè)文化累積過(guò)程,因此該問(wèn)題的研究也有利于稻作文化特別是少數(shù)民族稻作文化的發(fā)展。水稻馴化培育伴隨整個(gè)農(nóng)業(yè)發(fā)展史,其馴化傳播研究十分復(fù)雜,涉及考古學(xué)、民族學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)以及古生物學(xué)等多個(gè)不同學(xué)科。本研究從民族生態(tài)學(xué)視角出發(fā),基于現(xiàn)有稻作考古、古氣候、民族稻作文化等方面相關(guān)證據(jù),同時(shí)利用多樣性豐富且極具代表性的水稻及其野生近緣種為研究材料,采用文獻(xiàn)研究、田野調(diào)查、全基因組重測(cè)序以及模型模擬等多種方法,對(duì)中國(guó)水稻起源和馴化傳播過(guò)程進(jìn)行多角度綜合研究,并得出如下結(jié)論:1.中國(guó)水稻遺址時(shí)空分布與古稻演化方向?qū)ΜF(xiàn)有稻作遺存遺址進(jìn)行統(tǒng)計(jì),發(fā)現(xiàn)水稻遺址數(shù)量以長(zhǎng)江中游和長(zhǎng)江下游最多,總體變化趨勢(shì)呈拋物線型。4000 a B.P.以前,水稻遺址數(shù)量呈遞增趨勢(shì),4000 a B.P.以后,水稻遺址數(shù)量上有明顯下降趨勢(shì),充分體現(xiàn)了原始稻作農(nóng)業(yè)與氣候條件的密切關(guān)系。對(duì)各地區(qū)古稻粒形總體變化趨勢(shì)進(jìn)行分析,結(jié)果表明7000 a B.P.以后,人類開始對(duì)水稻粒形馴化性狀進(jìn)行有意識(shí)的人為選擇,且粒寬較粒長(zhǎng)受人為選擇更早。同時(shí)根據(jù)前人對(duì)出土稻作遺存屬性鑒定以及古今水稻粒形二維分布分析,我國(guó)古栽培稻總體演化方向?yàn)榫突?距今約6000年前,早期粳稻基本形成,但古稻長(zhǎng)寬比在全國(guó)范圍內(nèi)并不是逐漸減小的,相反在華南地區(qū)和西南地區(qū)古稻粒形長(zhǎng)寬比有增長(zhǎng)趨勢(shì),并且古稻也伴有偏秈型。2.粒寬性狀馴化基因的馴化模式與水稻起源馴化利用來(lái)自中國(guó)和南亞、東南亞的397份水稻和175份野生稻全基因組重測(cè)序數(shù)據(jù)和栽培稻粒寬數(shù)據(jù),結(jié)合全基因組關(guān)聯(lián)分析和群體進(jìn)化分析,在水稻整個(gè)基因組上共檢測(cè)得到7個(gè)粒寬相關(guān)的馴化候選基因片段,野生近緣種在這7個(gè)候選基因上的核苷酸多態(tài)性均明顯大于栽培稻,說(shuō)明水稻馴化過(guò)程中受到較強(qiáng)的遺傳瓶頸。進(jìn)一步結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育和中性檢驗(yàn)分析,確定了7個(gè)基因中有5個(gè)基因在秈稻或粳稻中受到人工選擇壓力,其余兩個(gè)不管是在秈稻還是粳稻背景均表現(xiàn)為中性進(jìn)化,僅受到瓶頸效應(yīng)的影響。通過(guò)對(duì)秈稻和粳稻進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育和表型變異分析,發(fā)現(xiàn)秈稻粒寬由寬變窄,粳稻粒寬由窄變寬,體現(xiàn)了文化選擇和外在氣候條件對(duì)水稻秈粳分化的重要影響。同時(shí)粒寬?cǎi)Z化基因在秈稻和粳稻中受到不同選擇的馴化模式,表明秈稻和粳稻在粒寬性狀上是獨(dú)立起源的。此外,單倍型分析表明在現(xiàn)存的野生稻居群中,長(zhǎng)江中游的野生稻居群是粳稻祖先的可能性最大,與我國(guó)古栽培稻總體演化方向?yàn)榫鞠嗪魬?yīng)。利用寬松分子鐘模型對(duì)水稻馴化相關(guān)時(shí)間節(jié)點(diǎn)進(jìn)行了估算,粳稻形成時(shí)間要比秈稻早1000年以上。3.稻作文化與水稻馴化傳播通過(guò)對(duì)各地區(qū)史前稻作文化發(fā)展進(jìn)行分析,長(zhǎng)江中游漢江地區(qū)、長(zhǎng)江下游以及黃淮流域海岱地區(qū)稻作文化序列較為完整,其中又以長(zhǎng)江中游和長(zhǎng)江下游文化序列跨度最長(zhǎng),體現(xiàn)了長(zhǎng)江流域先民對(duì)水稻的連續(xù)性馴化。同時(shí)基于文獻(xiàn)研究以及各地區(qū)文化序列分析表明,黃淮流域、云南以及華南地區(qū)的稻作文化發(fā)展均受到長(zhǎng)江流域影響。為了進(jìn)一步探究華南地區(qū)是否是水稻的起源地,我們對(duì)自古在華南地區(qū)-珠江流域生息勞作的壯族稻作文化進(jìn)行研究,研究發(fā)現(xiàn)壯族稻作文化豐富,不僅與長(zhǎng)江流域少數(shù)民族稻作文化聯(lián)系緊密,還與東南亞和印度等地民族的稻作文化具有共性,形成了以那地名為代表的"那文化圈",為中國(guó)水稻向東南亞、南亞的傳播提供了佐證。華南地區(qū)最早的稻作文化追溯到曉錦文化,距今不過(guò)6000年左右,優(yōu)越的自然環(huán)境和豐富的動(dòng)植物資源使得先民缺少水稻馴化動(dòng)力,可能是華南地區(qū)稻作文化發(fā)展相對(duì)較晚的一個(gè)重要原因。通過(guò)對(duì)上述幾部分研究進(jìn)行綜合分析討論,我們認(rèn)為中國(guó)水稻最先起源于長(zhǎng)江中下游地區(qū),大約在9000-7800 a B.P.開始馴化,大約距今6000年左右形成早期粳稻,隨后向南北兩個(gè)方向傳播。隨著向北傳播,在冷干化的氣候影響下逐漸形成現(xiàn)代的典型粳稻,另一部分早期粳稻在向南傳播的過(guò)程中,可能經(jīng)歷了不止一次地與當(dāng)?shù)匾吧倦s交最終形成了耐熱型的秈稻,形成的時(shí)間范圍初步估算為5000-4200 a B.P.。
【學(xué)位授予單位】：中央民族大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：S511;G122
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本文編號(hào)：1282419