【摘要】：禾谷鐮刀菌(Fusarium graminearum)引起的小麥赤霉病是一種毀滅性病害。該病害不僅導(dǎo)致小麥產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)損失,而且產(chǎn)生的真菌毒素也會(huì)造成糧食污染,嚴(yán)重威脅人畜健康。了解禾谷鐮刀菌生長發(fā)育及致病分子機(jī)制是有效控制該病害的重要前提。蛋白乙�；头核鼗趦�(nèi)的表觀遺傳修飾在寄主植物與病原菌的互作中起重要作用。本文從禾谷鐮刀菌PH-1基因組中鑒定了4個(gè)組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶(HATs)基因和1個(gè)泛素化相關(guān)基因FgUbx5,從基礎(chǔ)表型性狀、轉(zhuǎn)錄組水平和蛋白水平等方面進(jìn)行研究,以期揭示它們在禾谷鐮刀菌生長發(fā)育及致病過程中的作用機(jī)制。一、禾谷鐮刀菌組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶對生長發(fā)育及組蛋白乙�；揎椀挠绊�(1)禾谷鐮刀菌組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶對生長發(fā)育的影響:從基因組數(shù)據(jù)庫檢索得到4個(gè)HATs基因,FgGCN5,FgRTT109,FgSAS2和FgSAS3,突變菌株表型測定發(fā)現(xiàn):FgGCN5和FgSAS3對禾谷鐮刀菌菌絲生長速率、脅迫反應(yīng)、分生孢子產(chǎn)量、有性生殖、致病力和DON毒素產(chǎn)量均有顯著影響;FgRTT109對分生孢子產(chǎn)量、有性生殖、致病力有顯著影響;FgSAS2顯著影響菌絲生長速率和分生孢子的產(chǎn)量。(2)禾谷鐮刀菌組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶基因FgGCN5和FgSAS3對乙�；揎椀挠绊�:FgGCN5基因缺失導(dǎo)致H3的K9、K14、K18和K27的乙�；斤@著降低,表明FgGCN5調(diào)控以上位點(diǎn)的賴氨酸乙�；�;FgSAS3基因缺失導(dǎo)致H3的K4和K14位點(diǎn)乙�；盘枏�(qiáng)度顯著降低,說明FgSAS3特異地催化以上兩個(gè)位點(diǎn)的乙�；�,且H3K14的完全乙�；枰狥gSAS3和FgGCN5的共同參與。二、禾谷鐮刀菌組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶基因FgGCN5和FgSAS3的代謝調(diào)控研究轉(zhuǎn)錄組測序分析顯示兩個(gè)突變菌株中分別有3375個(gè)和2438個(gè)差異表達(dá)基因。進(jìn)一步生物信息學(xué)分析表明FgGCN5基因參與多種生物學(xué)過程,主要包括核糖體生物合成,rRNA加工,ncRNA加工和細(xì)胞氨基酸代謝過程,FgSAS3基因主要參與氧化還原,跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)和碳代謝。在這些差異基因中多種轉(zhuǎn)錄因子、有性發(fā)育、致病力及次生代謝相關(guān)基因的表達(dá)量顯著下調(diào)。三、禾谷鐮刀菌泛素化相關(guān)基因FgUbx5對生長發(fā)育的影響對FgUbx5基因缺失菌株表型測定發(fā)現(xiàn),其生長速率下降,菌落呈現(xiàn)不規(guī)則形態(tài),孢子產(chǎn)量降低,有性生殖能力喪失,產(chǎn)毒能力下降,活性氧累積量增加,致病能力顯著下降,對多種脅迫劑的敏感性增加。四、禾谷鐮刀菌泛素化相關(guān)基因FgUbx5的代謝調(diào)控研究轉(zhuǎn)錄組分析顯示突變體中共有2664個(gè)差異表達(dá)基因,GO富集分析表明FgUbx5主要參與蛋白跨膜轉(zhuǎn)運(yùn);FgUbx5的缺失導(dǎo)致蛋白總泛素化水平增加,說明FgUbx5參與蛋白泛素化降解;親和捕獲質(zhì)譜分析共篩選出71個(gè)與FgUbx5相互作用的候選蛋白。CoIP試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證了FgUbx5與Cdc48之間的互作關(guān)系。綜上所述,組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶和FgUbx5基因在禾谷鐮刀菌的生長發(fā)育及致病性等方面具有至關(guān)重要的作用。這為解析禾谷鐮刀菌生長發(fā)育過程,闡明毒素合成及致病機(jī)理提供了理論依據(jù)。
【學(xué)位授予單位】：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號】：S435.121.45
【圖文】：

并且在結(jié)構(gòu)域 A 中具有保守的“P 環(huán)”（Q133-V134-R135-G136-Y137-G138），其有助于 AcCoA 結(jié)合（圖1.1C）（Trievel et al., 1999）。結(jié)構(gòu)分析表明，誘變和動(dòng)力學(xué)研究證實(shí)，位于底物結(jié)合裂口底部的保守谷氨酸殘基（E173）充當(dāng)通用堿基，從賴氨酸側(cè)鏈上的-NH2 基團(tuán)中提取質(zhì)子（Trievel et al.,1999）。其他來源的 GCN5 同系物的結(jié)構(gòu)隨后被解析，包括來自人和嗜熱四膜蟲（Lin et al., 1999;Rojas et al., 1999; Clements et al., 2003）。對自由形式的、與 AcCoA 結(jié)合的、與 AcCoA 和 H3 結(jié)合的嗜熱子囊菌 GCN5 （TtGCN5）進(jìn)行分析，揭示了一個(gè)保守的序列基序（GKXP）決定了組蛋白結(jié)合特異性（Lin et al., 1999; Rojas et al., 1999; Poux et al., 2002; Clements et al., 2003）。L126的主鏈-NH 基團(tuán)與 AcCoA 的乙�；聂驶跣纬蓺滏I。因此，L126 被認(rèn)為通過極化硫酯的羰基和穩(wěn)定反應(yīng)中間體而在反應(yīng)機(jī)理中起關(guān)鍵作用（Lin et al., 1999）。TtGCN5 的保守殘基 E122（相當(dāng)于 ScGCN5 的殘基 E173）可能作為一個(gè)基底通過有序水分子以促進(jìn)直接乙酰轉(zhuǎn)移（Lin et al.,1999; Clements et al., 2003）。在人類同系物中，殘基 E173（相當(dāng)于 ScGCN5 的 E575）可作為底物去質(zhì)子的基礎(chǔ)（Schuetz et al., 2007）。有趣的是，TtGCN5 的晶體結(jié)構(gòu)與肽-CoA 雙底物抑制劑結(jié)合表明在賴氨酸乙�；�

NuA4復(fù)合體（Lafonetal.,2007）

NuA3復(fù)合體（Lafonetal.,2007）

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本文編號：2805921