【摘要】：在大麥長期馴化過程中,人們致力于通過二棱大麥和六棱大麥的雜交來組合優(yōu)良的農(nóng)藝性狀,其中芒是重要的農(nóng)藝性狀,與大麥產(chǎn)量的高低密切相關。芒遺傳機理的研究有助于大麥農(nóng)藝性狀的改良,但大麥芒的研究還有很大的提升空間。本研究中,為了研究大麥中不同芒基因的等位性和互作關系,收集了兩類不同來源的大麥種質(zhì)資源(B系列來自國際原子能機構(gòu)的Bowman回交系,E系列來自福建的地方品種),用于大麥中列和側(cè)列芒的遺傳研究。結(jié)果表明芒的性狀在不同雜交組合中的分離有很大的差異。利用6個在芒性狀上表現(xiàn)不同的大麥種質(zhì)資源(B1、B12、B19、B33、E21、和E30)配置 6 個大麥雜交組合(E30×B1、E21×E30、E21×B1、E21×B33、E21×B12、和B19×E21),獲得雜種一代,并自交獲得雜種二代群體。記錄親本、雜種一代和雜種二代芒的表型,根據(jù)各個世代芒的表型和分離比例,闡明了大麥中列和側(cè)列的無芒、鉤芒、亞鉤芒和直芒(長芒和短芒)的芒基因互作方式和基因間的互作關系,揭示了芒基因的遺傳機理。首先,雜種二代在芒性狀上不分離意味著控制兩個親本芒性狀的基因具有等位性,且是同質(zhì)純合的等位基因。比如在E21×B33的組合中,雜種二代在中列鉤芒性狀上不分離,意味這雙親具有相同的鉤芒基因;再比如在E30x B1的組合中,雜種二代在中列長芒形狀上不分離,意味著雙親具有相同的長芒基因。.其次,雜種二代的3:1的分離比例,表明雙親芒的差別受一對等位基因控制。雜交組合E30 × E21在雜種二代中列和側(cè)列芒性狀的分離一致的表現(xiàn)為3鉤芒:1長芒的比例,意味著E30和E21間存在一對等位基因的差別,控制鉤芒和長芒的表型,鉤芒基因為顯性。同樣的,雜交組合E21×B1在雜種二代中列芒性狀上也出現(xiàn)3鉤芒:1長芒的分離比例,意味著親本中列鉤芒和長芒的差別受一對基因控制,鉤芒是顯性性狀;在雜交組合E21 × B33雜種二代側(cè)列芒性狀上也出現(xiàn)3無芒:1鉤芒的分離比例,意味著雙親側(cè)列無芒和鉤芒的差別受一對基因控制,其中無芒是顯性性狀。再者,有多個雜交組合(E21 × B1、B19 × E21和E30 × B1)雜種二代側(cè)列芒的性狀上分別出現(xiàn)了 12:3:1的分離比例,意味著雙親側(cè)列芒的差異受兩對基因控制。還有兩個雜交組合(E21 × B12和B19 × E21)雜種二代中列芒的性狀上出現(xiàn)了 48:15:1和48:12:3:1的分離比例,意味著雙親中列芒性狀的差異受3對基因控制。雜交組合E21×B12雜種二代在側(cè)列芒性狀上出現(xiàn)了 192:48:15:1的分離比例,意味著有4對基因控制著雙親側(cè)列芒性狀的差異。在芒基因的互作關系上,除了有受相同的純合等位基因控制,雜種二代性狀不出現(xiàn)分離,和受雜合的等位基因控制,雜種二代出現(xiàn)3:1的分離比例之外,芒的性狀還受非等位基因互作控制,雜種二代不同的分離比例,反映著不同的非等位基因間互作類型。顯性上位性是本研究中最為常見的芒基因互作的類型,而且出現(xiàn)次第顯性上位的情況。雜種二代12:3:1的分離比例顯示芒受兩對基因控制,其中一對基因?qū)α硪粚虺曙@性上位性作用。雜種二代48:12:3:1的分離比例顯示芒受三對基因(設為A/a、B/b、C/c)控制,出現(xiàn)次第顯性上位的情況,其中有一顯性基因既是另一顯性基因的下位基因,同時又是第三對基因的上位基因,即A對B/b呈顯性上位作用,B對C/c呈顯性上位作用,B基因既是A的下位基因,同時又是C/c的上位基因。雜種二代48:15:1的分離比例顯示芒受三對基因控制,其中一對基因?qū)α硗鈨蓪χ丿B顯性的基因呈顯性上位性作用。雜種二代192:48:15:1的分離比例顯示雙親芒的差異受四對基因控制,其中有一顯性基因既是另一顯性基因的下位基因,同時又是另兩對重疊顯性作用基因的上位基因。通過對雜種二代分離比例的綜合分析,發(fā)現(xiàn)總共有7對基因與芒的發(fā)育有關,分別表示為A/a、B/b、C/c、K/k、L/1和M/m,其中3對基因B/b、C/c和K/k與已知的芒基因Lks1、ca1-a、Kap1依次相對應,分別代表無芒基因、亞鉤芒基因和鉤芒基因。顯性基因A控制著側(cè)列無芒的性狀,很可能是個新的基因,用三字母基因符號表示為Lsa。L/1和M/m分別與直芒的長短有關,不確定與已知長短芒基因(位于7HL的1ks2和位于4HL的1ks5)的對應情況。在側(cè)列芒性狀發(fā)育上,顯性基因A對K/k、L/11、C/c和M/m呈現(xiàn)顯性上位性作用,且顯性鉤芒基因K對L/1、C/c呈顯性上位性作用,這里鉤芒基因K既是A的下位基因,同時又是L/1和C/c的上位基因;顯性基因B,對應已知無芒基因Lks1,控制著中列小穗的無芒性狀,且B對K/k、L/1呈現(xiàn)顯性上位性作用,K有對L/1呈顯性上位作用,這里鉤芒基因既是B的下位基因,同時優(yōu)勢L/1的上位基因。隱性基因c與亞鉤芒基因ca1-a相對應,但是單純cc隱性純合體還不足以使亞鉤芒性狀的發(fā)育,同時兩外三對基因aa,kk,11均為隱性純合時,亞鉤芒性狀才表達。因為側(cè)列無芒基因A和鉤芒基因K都對C/c和L/1有顯性上位性作用,同時長芒基因L與C呈重疊顯性,所以只有aa,kk,11和cc均為隱性時,亞鉤芒性狀才表現(xiàn)。顯性基因D、L和M均促進芒的發(fā)育,D/d與短芒/無芒對應,L/1與長芒/短芒對應,M/m也和長芒/短芒對應。L在中列似乎對M/m呈現(xiàn)顯性上位,也可能M/m在中列不表達,只在側(cè)列表達,而L基因只在中列表達。本研究中尚有一些基因的互作關系不明確:芒長基因L于M的互作關系;中列無芒基因B是否對C/c和M/m有上位性作用;鉤芒基因K是否對M/m有上位作用;芒長基因L/1和M/m與已知長短芒基因(1ks2和1ks5)的對應情況。進一步研究,通過幾個組合芒的分離與大麥棱型的聯(lián)合分離情況分析,發(fā)現(xiàn)側(cè)列無芒基因(A/a)與棱型基因(Vrs1/vrs1)呈連鎖關系,相對緊密的連鎖在大麥2H染色體上。對幾個在棱型和側(cè)列無芒和有芒有分離的組合F2群體,建立幾個DNA池(側(cè)列無芒池、側(cè)列有芒池),利用2H染色體上的SSR標記,尤其是靠近vrs1基因的SSR標記以及vsr1基因本身,對親本和幾個DNA池進行標記分析,掌握分子標記與側(cè)列無芒基因A/a共分離情況(BSA)。找到一些標記在雙親和池間出現(xiàn)多態(tài)性(比如Bmag0125,HVM54等),這些標記與目標基因的關系較為密切,可以進一步用于分離群體的標記基因型分析,以對目標基因Lsa在2H染色體上的位置進行更明確的定位。有些標記在雙親間表現(xiàn)多態(tài)性,但在池間沒有表現(xiàn)多態(tài),比如標記EBmac0415,表明該標記雖然也在2H上,但離目標基因Lsa距離較遠,在后期的群體標記基因型分析時,就沒有必要用此標記進行分析。.總之,本研究中發(fā)現(xiàn)共有6個基因參與各種芒性狀的發(fā)育,除了有等位基因的互作之外,非等位基因間的互作也很密切,尤其是顯性上位性,甚至是多重的顯性上位性作用在本研中表現(xiàn)的十分明顯;側(cè)列無芒基因Lsa極有可能是個新基因,Lsa與棱型基因vrs1連鎖在大麥2H染色體上。本研究為闡明芒的發(fā)育的遺傳機理奠定了良好基礎。
【學位授予單位】：福建農(nóng)林大學
【學位級別】：碩士
【學位授予年份】：2018
【分類號】：S512.3

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本文編號：2767736