【摘要】：玉米籽粒相關性狀是復雜的數(shù)量性狀,籽粒的發(fā)育決定籽粒大小及灌漿充實,影響玉米產量。目前,已克隆了很多影響玉米籽粒發(fā)育的基因,但籽粒發(fā)育的調控機制仍不是十分清楚。因此,玉米籽粒發(fā)育相關基因的克隆對解析玉米籽粒發(fā)育的分子機制具有重要意義。本課題組克隆并鑒定影響玉米籽粒發(fā)育的PPR及m TERF兩個家族的新成員,分別為Emp11及Zm Smk3,通過分子生物學實驗證實其功能,獲得主要結果如下:1.籽粒發(fā)育基因Emp11的克隆及功能分析emp11-1純合突變籽粒早期發(fā)育停滯,胚乳基部轉運層發(fā)育異常,籽粒淀粉粒積累降低,成熟后空癟、皺縮。該突變性狀受單隱性核基因控制,通過等位突變及RNAi遺傳轉化進一步證明Emp11的突變導致缺陷籽粒的產生。Emp11為組成型表達基因,在雌穗、子房、胚(尤其是SAM)胚乳糊粉層及BETL中的表達量較高。該基因編碼一個靶向線粒體的P型PPR蛋白,突變后導致線粒體基因nad1四個內含子都不能被正常剪切加工,線粒體復合體Ⅰ組裝受阻、活性降低,線粒體形態(tài)結構缺陷,從而影響了正常的能量供應,交替氧化酶途徑作為能量的補償機制被激活,能量的供應不足最終導致缺陷籽粒的產生。2.籽粒發(fā)育基因Zm Smk3的克隆及功能分析Zmsmk3為單隱性核基因控制的突變材料,Zm Smk3啟動子區(qū)轉座子的插入導致籽粒變小。Zm Smk3在所有被檢測的組織中都有表達,表達量相對較高的組織為:莖、雌穗、子房、胚和胚乳基部轉運層。該基因編碼一個含有2個m TERF重復結構域的m TERF蛋白,定位于線粒體,突變后導致線粒體基因nad4第一個內含子及nad1第四個內含子都不能被正常剪切,且突變體籽粒中部分線粒體結構存在缺陷,嵴的形態(tài)排布松散,影響復合體Ⅰ的積累量及活性,導致交替氧化酶途徑被激活,暫時供應種子發(fā)育所需能量。野生型和突變體中差異表達基因主要在營養(yǎng)物質貯存相關分類中富集,淀粉合成及醇溶蛋白相關的基因在突變體中都下調表達,且該基因可能參與逆境脅迫響應。
【圖文】：

圖 1 胚乳的生長發(fā)育(Scanlon and Takacs 2009).1 Time-points in maize kernel development (Scanlon and Takacs 2圖2 玉米胚的生長發(fā)育(Bommert and Werr 2001)；bc: 基部子細胞；ep: 胚體；su: 胚柄；sc: 盾片；col: 胚芽鞘；SAM: 莖

圖 1 胚乳的生長發(fā)育(Scanlon and Takacs 2009)Fig.1 Time-points in maize kernel development (Scanlon and Takacs 2009).圖2 玉米胚的生長發(fā)育(Bommert and Werr 2001)ac: 頂端子細胞；bc: 基部子細胞；ep: 胚體；su: 胚柄；sc: 盾片；col: 胚芽鞘；SAM: 莖頂端分生組織，RAM: 根尖分生組織，，LP1：第一片葉原基；L1+2: 第一二片葉。Fig.2 The development of maize embryos (Bommert and Werr 2001).ac: apical daughter cells, bc: basal daughter cell, ep: embryo proper, su: suspensor, sc: scutellum, col: coleoptile
【學位授予單位】：華中農業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2018
【分類號】：S513

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本文編號：2685501