【摘要】：玉米籽粒的性狀是影響玉米產(chǎn)量的重要因素。研究玉米籽粒發(fā)育過(guò)程中基因的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)、解析關(guān)鍵時(shí)期重要基因的調(diào)控關(guān)系對(duì)于理解籽粒發(fā)育進(jìn)程進(jìn)而提高玉米的產(chǎn)量具有重要的指導(dǎo)意義。我們的課題旨在利用玉米自交系群體在籽粒授粉后5天和15天的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù),結(jié)合已發(fā)表的基因型和表型組數(shù)據(jù),從分子遺傳學(xué)的角度來(lái)對(duì)玉米籽粒的發(fā)育進(jìn)程進(jìn)行研究,以期挖掘?qū)ψ蚜４笮∮胸暙I(xiàn)的基因。我們?cè)诜治龅倪^(guò)程中采用了多種數(shù)量遺傳學(xué)分析手段相結(jié)合的方法,對(duì)全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)、表達(dá)數(shù)量性狀位點(diǎn)(eQTL)以及數(shù)量性狀轉(zhuǎn)錄本(QTT)的結(jié)果進(jìn)行了整合,最終發(fā)現(xiàn)了 137個(gè)在籽粒發(fā)育5DAP時(shí)期影響粒長(zhǎng)性狀的關(guān)鍵基因。在這137個(gè)基因中,有43個(gè)基因落在已報(bào)道的粒長(zhǎng)相關(guān)的QTL區(qū)域中。除此之外,我們還將籽粒5DAP與15DAP時(shí)期的基因調(diào)控進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)了一些與發(fā)育階段特異性eQTL相關(guān)的有趣現(xiàn)象,包括時(shí)期特異性的eQTL相比時(shí)期共有的eQTL距離調(diào)控基因相對(duì)更遠(yuǎn);以及324個(gè)eQTL在兩個(gè)時(shí)期中具有反向調(diào)控效應(yīng)的現(xiàn)象。此外,我們還揭示了很多時(shí)期特異的且調(diào)控多個(gè)靶基因的eQTL,其中包括一個(gè)15DAP時(shí)期特異的、調(diào)控53個(gè)基因的超級(jí)調(diào)控位點(diǎn)。這個(gè)位點(diǎn)位于玉米GRMZM144726基因座,編碼擬南芥ECT2的同源基因,推測(cè)可能通過(guò)識(shí)別RNA上的m6A修飾來(lái)對(duì)下游基因進(jìn)行穩(wěn)定性調(diào)控。值得一提的是,在這53個(gè)基因中有10個(gè)基因編碼玉米胚乳中的主要儲(chǔ)藏蛋白——醇溶蛋白(zein),還有兩個(gè)是已知調(diào)控醇溶蛋白表達(dá)的基因Opaque2和ZmICE1。綜上所述,我們的結(jié)果不但揭示了籽粒發(fā)育早期基因的復(fù)雜調(diào)控關(guān)系,還挖掘出了多個(gè)在籽粒發(fā)育早期影響籽粒大小的關(guān)鍵基因,對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量性狀的解析具有重要的推動(dòng)作用。
【圖文】：

為了使結(jié)果更可信，最終直選取在基因組中有單一匹配位點(diǎn)的序逡逑列進(jìn)行后續(xù)分析。之后利用比對(duì)回基因組上的序列進(jìn)行基因表達(dá)量和ＳＮＰ逡逑的鑒定（圖３．１）。逡逑Ｃｌｅａｎ邋ＲＮＡ－ｓｅｇ邋ｄａｔａ逡逑Ｈ逡逑Ｍａｐ邋ｔｏ邋ｍａｉｚｅ邋Ｂ７３逡逑ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ邋ｇｅｎｏｍｅ逡逑Ｈ逡逑Ｓｅｌｅｃｔ邋ｕｎｉｑｕｅｌｙ逡逑ｍａｐｐｉｎｇ邋ｒｅａｄｓ逡逑／邋＞逡逑Ｃａｌｃｕｌａｔｅ邋ｇｅｎｅ邐ｃａｌｌ邋ＳＮＰ逡逑ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ邋ｌｅｖｅｌ逡逑圖３．１．邋ＲＮＡ－ｓｅｑ數(shù)據(jù)的分析流程。將序列進(jìn)行質(zhì)量檢測(cè)，保留高質(zhì)量的序列。然后比對(duì)回參考逡逑基因組，篩選單一匹配位點(diǎn)的序列。之后進(jìn)行基因表達(dá)量的計(jì)算和ＳＮＰ的挖掘。逡逑首先，我們利用ＲＮＡ－ｓｅｑ的數(shù)據(jù)獲取基因在群體中的表達(dá)量。我們逡逑去掉了在群體中表達(dá)中位數(shù)值為0的基因，最終保留了邋２７１０３個(gè)在５ＤＡＰ逡逑時(shí)期表達(dá)較高的基因。我們將所有基因的表達(dá)量與１５ＤＡＰ時(shí)期的表達(dá)量逡逑１５逡逑

最終發(fā)現(xiàn)有３６５４個(gè)基因在５ＤＡＰ時(shí)期的表達(dá)量與１５ＤＡＰ相比逡逑具有顯著高表達(dá)（圖３．２Ａ）。通過(guò)基因功能富集分析發(fā)現(xiàn)，這些基因顯著逡逑富集在細(xì)胞的生長(zhǎng)、分裂和分化，，組織形態(tài)建成以及信號(hào)傳導(dǎo)等生物學(xué)逡逑過(guò)程中（圖３．２Ｂ）。這些過(guò)程都是與籽粒早期發(fā)育息息相關(guān)的。逡逑Ａ邐Ｂ邐Ｉ邐Ｉ逡逑＾邐－邐！邐！邋ｆ邋！逡逑２邋丨．．．．．．．Ｖ．．．．．邋．邐｝邋！邋Ｉ！邋ｉ｜ｊ！邋！逡逑：ｖ．邐．邋．．．邋＞＇ｒ邐ｉｉｉｉｓｌｌｌｊ，！逡逑Ｉ邋？邋ｒ邐Ｉ邋Ｉ邋！邋ｆ邋Ｉ邋Ｉ邋Ｉ邋！邋｜邋！邋！逡逑Ｉ邋ｉ邐？邐！邋１邋Ｉ邋！邋３邋３邋３邋Ｉ邋ｉ邋Ｉ邋Ｉ逡逑ｉｇｊａＥ逡逑０邐２邐４邐６邐８邐１０邐１２逡逑５ＤＡＰ邋ｍｅｄｉａｎ邋ｅｘｐｒｅｓｓｗｎ邐0邋１邋２邋３邋４邋５邋６逡逑＾0６ｉ0（Ｐ邋ｖａｌｕｅ）逡逑圖３．邋２．桿粒發(fā)育５ＤＡＰ時(shí)期比１５ＤＡＰ顯著高表達(dá)的基因以及它們的功能富集。（Ａ）所有基因在逡逑籽粒發(fā)育５ＤＡＰ和１５ＤＡＰ時(shí)期的表達(dá)量比較。橫坐標(biāo)為５ＤＡＰ時(shí)期基因在群體中的表達(dá)中位值，縱逡逑坐標(biāo)為１５ＤＡＰ時(shí)期的表達(dá)中位值。紅色的點(diǎn)代表５ＤＡＰ顯著高表達(dá)的基因，藍(lán)色的點(diǎn)代表１５ＤＡＰ逡逑顯著高表達(dá)的基因，灰色代表表達(dá)量沒(méi)有顯著差異的基因。（Ｂ）在５ＤＡＰ時(shí)期顯著高表達(dá)的３６５４逡逑個(gè)基因的功能聚類分析。這些基因根據(jù)表達(dá)的相似性分為８?jìng)�(gè)組：ｃｌｕｓｔｅｒ邋１到ｃｌｕｓｔｅｒ邋８。每逡逑個(gè)分組中的基因單獨(dú)進(jìn)行Ｇ０分析，其顯著性用顏色表示，顏色越深代表顯著性越強(qiáng)。逡逑因?yàn)橛衩鬃蚜５陌l(fā)育是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院
【學(xué)位級(jí)別】：博士后
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S513

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本文編號(hào)：2680678