【摘要】：黃瓜是一種重要的蔬菜作物,具有兩種不同類型的生長習(xí)性:無限生長型和有限生長型。栽培黃瓜大多是無限生長型,生長周期長,產(chǎn)量高;而有限生長型黃瓜便于機(jī)械采收,節(jié)省人力。黃瓜的葉片來源于頂端分生組織,葉腋處產(chǎn)生單性花(包括雌花和雄花),其中雌花發(fā)育成果實(shí)。頂端分生組織的維持與否直接決定黃瓜的無限或有限生長習(xí)性。擬南芥開花整合基因LFY及其同源基因在促進(jìn)花發(fā)育、調(diào)節(jié)開花時(shí)間以及控制分枝發(fā)育方面具有重要作用。此外,前期研究表明黃瓜的有限生長習(xí)性是由一個(gè)隱性單基因控制,在黃瓜自交系G421(Gy7)中,有限生長習(xí)性由第六號(hào)染色體的de位點(diǎn)控制。本論文通過同源克隆得到了黃瓜CsLFY基因,并通過圖位克隆發(fā)現(xiàn)de位點(diǎn)是由CsTFL1基因的一個(gè)非同義突變導(dǎo)致。借助分子生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)以及生物化學(xué)等技術(shù)手段研究了黃瓜CsLFY和CsTFL基因的生物學(xué)功能。主要獲得以下研究結(jié)果:1、CsLFY基因在頂端分生組織、花分生組織和花器官原基中表達(dá),異位表達(dá)CsLFY基因能夠恢復(fù)擬南芥lfy-5突變體花發(fā)育缺陷的表型。2、黃瓜CsLFY-RNAi干擾株系中CsWUS和CsLFY潛在靶基因(CsAP3、CUM1)表達(dá)水平顯著下降,頂端分生組織發(fā)育缺陷,葉片起始提前終止。3、生化分析表明黃瓜CsLFY蛋白能夠與CsWUS蛋白直接互作。4、黃瓜CsTFL1基因在頂端分生組織和側(cè)生分生組織中心區(qū)以及嫩莖中表達(dá)。異位表達(dá)黃瓜CsTFL1基因能夠延遲擬南芥的開花時(shí)間并恢復(fù)擬南芥tfl1-11突變體頂生花的表型。5、CsTFL1-RNAi干擾株系以及點(diǎn)突變材料3579導(dǎo)致黃瓜花打頂現(xiàn)象,從而轉(zhuǎn)變?yōu)橛邢奚L型植株。6、在黃瓜上,盡管CsFD蛋白能夠結(jié)合CsFT和兩個(gè)14-3-3蛋白,但CsTFL1并不能與CsFD和14-3-3蛋白互作。綜上所述,黃瓜CsLFY通過與CsWUS互作調(diào)控黃瓜頂端分生組織維持,并通過激活CsAP3和CUM1基因來促進(jìn)黃瓜花的發(fā)育,揭示了開花整合基因CsLFY在黃瓜頂端分生組織維持和花發(fā)育過程中的生物學(xué)功能和調(diào)控機(jī)制。此外,黃瓜CsTFL1基因在調(diào)控花打頂及有限生長習(xí)性方面既存在功能保守性,又存在工作模式的特殊性,解析了CsTFL 調(diào)控黃瓜花打頂及有限生長習(xí)性方面的功能及其作用方式。研究結(jié)果為滿足不同生產(chǎn)體系需求的黃瓜株型育種提供理論依據(jù)和基因資源。
【圖文】：

植物的整個(gè)生命周期可分為不同的發(fā)育階段。以擬南芥為例，營養(yǎng)生長階段的ＳＡＭ兩翼不逡逑斷地產(chǎn)生蓮座葉，經(jīng)過多種環(huán)境及內(nèi)源信號(hào)誘導(dǎo)后，ＳＡＭ將會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄐ蚍稚M織（ＩＭ）邋，，邋ＩＭ逡逑首先產(chǎn)生幾個(gè)莖生葉，隨后從ＩＭ邊緣處產(chǎn)生花分生組織（ＦＭ）并最終發(fā)育成完全花［５＿７】（圖１－１逡逑Ｂ－Ｃ）。因此，ＦＭ的出現(xiàn)作為營養(yǎng)生長階段到生殖生長階段轉(zhuǎn)變的標(biāo)志。逡逑Ａ邐ｓｔｅｍ邐Ｃ邐ｃ逡逑ｃｅｌｌｓ邐ｖｆ邐Ｖ逡逑－、ｔｅ８，邋＜逡逑圖１－１擬南芥頂端分生組織維持模式圖逡逑（Ａ）由Ｗ仍和ＣＬＫ基因組成的頂端分生組織維持反饋調(diào)節(jié)環(huán)。（Ｂ）擬南芥花序分生組織的掃描電鏡圖。１、２逡逑和４代表花分生組織的不同發(fā)育階段。（Ｃ）野生型擬南芥植株結(jié)構(gòu)示意圖。依次產(chǎn)生三種不同的結(jié)構(gòu)單位：蓮逡逑座葉、具有苞片的花序、無苞片的花。（Ｃ’）擬南芥的完全花。逡逑Ｆｉｇｕｒｅ邋１－１邋Ｍｏｄｅｌ邋ｏｆ邋ｓｈｏｏｔ邋ｍｅｒｉｓｔｅｍ邋ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ邋＼ｎ邋Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ逡逑（Ａ）邋Ａ邋ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ邋ｆｅｅｄｂａｃｋ邋ｌｏｏｐ邋ｃｏｎｓｉｓｔｓ邋ｏｆ邋ＷＵＳ邋ａｎｄ邋ＣＬＶ邋ｇｅｎｅｓ．邋（Ｂ）邋Ｓｃａｎｎｉｎｇ邋ｅｌｅｃｔｒｏｎ邋ｍｉｃｒｏｇｒａｐｈ邋ｏｆ邋ａｎ邋Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ逡逑ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ邋ｍｅｒｉｓｔｅｍ．邋Ｔｈｅ邋ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ邋ｓｔａｇｅｓ邋ｏｆ邋ｅｍｅｒｇｉｎｇ邋ＦＭｓ邋ａｒｅ邋ｉｎｄｉｃａｔｅｄ邋ａｓ邋１

ＬＦｒ是一個(gè)植物特異轉(zhuǎn)錄因子，在花發(fā)育過程中起著非常重要的作用，ｉｆｆ基因突變后將逡逑會(huì)導(dǎo)致正常的花轉(zhuǎn)變成花序結(jié)構(gòu)［２７，２８］。在擬南芥中，基因均勻地分布在花分生組織以及花器逡逑官原基上，但在花序分生組織以及頂端分生組織中并無表達(dá)［２５，２９’３（１１（圖１－３八－１３）。１７＾基因通過逡逑直接結(jié)合到必NB尸３」和等花器官特性基因的調(diào)節(jié)區(qū)來決定花分生逡逑組織的命運(yùn)［３１］。ＪＰｉ基因被ＬｉＴ基因激活后首先在整個(gè)花原基中都有表達(dá)，隨后受到ＪＧ基因在逡逑內(nèi)部兩輪花器官（雄蕊和心皮）中的抑制而在[縉突ò暝刑匾轂澩錚簦玻玻澹常病常常藎ㄍ跡保沖澹茫�。辶x希蹋疲僂ü耄疲猓錚鞍祝眨危眨櫻眨粒體澹疲蹋希遙粒體澹希遙牽粒危渝澹ǎ眨疲希┗プ骷せ罨蛟諢ò旰托廴鐫義匣斜澩錚眨疲鮮牽櫻茫棋澹ǎ櫻耄穡歟悖酰歟歟椋睿疲猓錚澹穡潁錚簦澹椋睿┓核亓用父春咸宓鬧匾槌剎糠鄭穡礎(chǔ)常擔(dān)ㄍ煎義希保沖澹茫４送�，ＬＦEü耄祝眨踴蛐饔美醇せ睿諄蛟諦廴錆托鈉ぴ斜澩錚ㄍ跡保沖義希模

本文編號(hào)：2669015