【摘要】：稻曲病是一種由真菌引起的水稻穗部病害,其唯一可見癥狀是水稻籽粒被稻曲病菌包裹形成稻曲球。該病害在世界范圍內(nèi)各大稻區(qū)的發(fā)生日趨頻繁,它不僅能造成水稻產(chǎn)量的大幅降低,還能產(chǎn)生毒素影響水稻品質(zhì),危害人畜健康。近年來(lái)稻曲病已成為新的水稻三大病害之一。與此同時(shí),稻曲病也被越來(lái)越多的學(xué)者和研究機(jī)構(gòu)所關(guān)注。但目前對(duì)稻曲病的研究還不夠深入,無(wú)法解釋稻曲球的形成機(jī)制及稻曲病的發(fā)病機(jī)制,所以還需要我們展開大量的科學(xué)研究工作對(duì)其侵染水稻的病害機(jī)制進(jìn)行深層次剖析。前期研究基礎(chǔ)為我們實(shí)驗(yàn)的順利開展創(chuàng)造了良好的條件。我們的前期研究發(fā)現(xiàn)稻曲病菌侵入水稻穎花后灌漿過(guò)程受阻,子房停止發(fā)育,但有一些灌漿相關(guān)基因卻被高度誘導(dǎo)表達(dá),這些現(xiàn)象引導(dǎo)我們推測(cè)稻曲病菌可能模擬水稻灌漿過(guò)程,劫持水稻營(yíng)養(yǎng)庫(kù)并將營(yíng)養(yǎng)用于自身稻曲球的形成。因此,本論文將重點(diǎn)關(guān)注關(guān)鍵灌漿基因?qū)Φ厩蛐纬傻挠绊?同時(shí)對(duì)關(guān)鍵灌漿基因被稻曲病菌激活的時(shí)空表達(dá)特征進(jìn)行詳細(xì)分析。主要取得了以下進(jìn)展:1.使用不同稻區(qū)分離的稻曲病菌株對(duì)不同供試材料進(jìn)行人工接種,統(tǒng)計(jì)稻曲病發(fā)病情況,篩選出不同供試材料的強(qiáng)致病力菌株,如JS菌株對(duì)NPB強(qiáng)致病,平均每穗稻曲球可達(dá)20個(gè);PJ52和JS在ZH11上致病力較強(qiáng),平均每穗稻曲球達(dá)10個(gè)以上;PJ52和HN在Dongjin上平均每穗稻曲球達(dá)20左右;而在高感品種蒲江6號(hào)(Pu6)上,五個(gè)供試菌株產(chǎn)生的稻曲球數(shù)量平均每穗達(dá)40-60個(gè)。該結(jié)果明確了不同菌株在不同供試材料上的致病能力,為本論文后續(xù)實(shí)驗(yàn)的順利開展奠定了基礎(chǔ)。2.通過(guò)對(duì)灌漿基因突變體agf1及野生型Dongjin拷種數(shù)據(jù)的分析得出AGF1影響水稻灌漿、結(jié)實(shí)過(guò)程,其結(jié)實(shí)率下降26%,每穗實(shí)粒數(shù)減少40多粒,且agf1相對(duì)于Dongjin最明顯的表型是籽粒堊白度和堊白粒率大幅增加。3.將agf1和Dongjin接種稻曲病菌株P(guān)J52和HN后統(tǒng)計(jì)最后平均每穗形成稻曲球的數(shù)量,結(jié)果顯示PJ52在agf1上形成的稻曲球數(shù)顯著低于野生型Dongjin,HN在agf1上形成的稻曲球數(shù)比Dongjin下降3倍以上,說(shuō)明AGF1對(duì)稻曲球的形成起重要作用。4.對(duì)AGF1啟動(dòng)子-報(bào)告基因材料OsAGF1pro-RFP-GUS進(jìn)行GUS染色實(shí)驗(yàn),結(jié)果表明AGF1被激活的時(shí)期主要是接種5 d以后,9 d左右最明顯,激活的部位主要是在水稻穎花的漿片中。同時(shí),利用原位雜交實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了這一結(jié)果。我們又對(duì)AGF1下游基因AGF2的啟動(dòng)子-報(bào)告基因材料OsAGF2pro-RFP-GUS進(jìn)行GUS染色實(shí)驗(yàn)也證明該基因在接種稻曲病菌9 d左右的漿片中被激活。5.使用熒光標(biāo)記菌株P(guān)4接種稻曲病感病水稻Pu6,通過(guò)對(duì)各個(gè)時(shí)期各花器官侵入比例的統(tǒng)計(jì),發(fā)現(xiàn)在接種后5 d左右,即稻曲病菌開始侵入到水稻內(nèi)部的關(guān)鍵時(shí)期,稻曲病菌侵染比例最高的器官是花絲,其次是漿片,在一定程度上說(shuō)明漿片在稻曲病菌的侵染過(guò)程中起著重要作用。綜上所述,水稻AGF1是影響稻曲球形成的關(guān)鍵基因,它被稻曲病菌激活的時(shí)期主要是在接種5 d以后,而激活部位主要是漿片。另一方面,漿片作為響應(yīng)稻曲病侵染的關(guān)鍵位點(diǎn),它是稻曲病菌侵入前期除了花絲以外侵染比例最高的花器官,可能在稻曲病的整個(gè)侵染過(guò)程中發(fā)揮著重要作用,為后續(xù)研究提供了新的方向。本論文初步揭示了稻曲病菌侵染水稻形成稻曲球的病害新機(jī)制,對(duì)認(rèn)識(shí)與防控稻曲病具有重要意義。
【圖文】：

圖 1-1. 稻曲病的主要癥狀Figure 1-1.The main symptoms of the rice false smut disease：A. 田間自然形成的墨綠色稻曲球； B. 接種形成的墨綠色稻曲球； C. 接種形成的黃色稻； D. 稻曲球上的菌核。1.1.5 稻曲病菌的宿主及稻曲病的病害循環(huán)稻曲病菌除附生水稻外還附生在稻田常見的雜草(Digitariamarginitand)、旱黍（Panicumtryp heron）以及擬南芥、煙草、水稻葉片上，產(chǎn)生大量的次生分生孢子2]。在保濕條件下，稻曲病菌孢子還能夠在玻璃紙等非生物表面附生生長(zhǎng)，這也說(shuō)水是稻曲病菌附生生長(zhǎng)的唯一條件[43, 44]。稻曲病菌具有有性態(tài)及無(wú)性態(tài)，其有性態(tài)為 Villosiclava virens，屬于子囊菌門殼菌綱麥角菌科，可以產(chǎn)生子囊孢子，無(wú)性態(tài)階段 Ustilaginoidea virens (Cooke) T屬于半知菌門腔孢綱綠核菌屬，能產(chǎn)生厚垣孢子和薄壁分生孢子[33, 45, 46]，其中子囊

圖 1-2. 稻曲病的病害循環(huán)Figure 1-2.The disease cycle of rice false smut disease注：圖片來(lái)自 Zhang et al., Nature Communications, 20141.6 稻曲病菌的侵染過(guò)程稻曲病菌的侵染機(jī)制是近年來(lái)研究的主要問(wèn)題，也是我們稻曲病菌與水稻互的重要方向。它包括侵染源、侵染時(shí)期、侵染位點(diǎn)、擴(kuò)展方式等問(wèn)題。首先關(guān)源，稻曲病菌的侵染源只能是在田野中或者收獲的種子上，在大田里，厚垣孢核在土壤中越冬，并在適宜的條件下萌發(fā)[56, 57]。那么配合著稻曲病菌的無(wú)性循性循環(huán)，越冬的厚垣孢子和菌核都有可能成為來(lái)年的初侵染源。關(guān)于稻曲病菌在穎花中的侵染時(shí)期，曾經(jīng)認(rèn)為稻曲病菌只侵染受精后的水。但隨后卻發(fā)現(xiàn)它能侵染雄性不育突變體（abcg15）[58]，通過(guò)解剖學(xué)分析得出程發(fā)生的時(shí)期是在孕穗期和抽穗前期，在受精之前，侵染結(jié)果是讓子房停止發(fā)[16, 59]
【學(xué)位授予單位】：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S435.111.4

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本文編號(hào)：2640803