【摘要】：植物的正常生長(zhǎng)離不開(kāi)莖尖分生組織和花分生組織的正常發(fā)育。擬南芥中研究結(jié)果表明,WUSCHEL(WUS)基因主要參與莖尖干細(xì)胞的維持,在胚珠和花粉發(fā)育過(guò)程中也起著重要的作用。WUS可以通過(guò)誘導(dǎo)細(xì)胞分裂素響應(yīng)調(diào)節(jié)因子來(lái)調(diào)控分生組織的發(fā)育,還可以和CLAVATA(CLV)形成負(fù)反饋調(diào)節(jié)環(huán)來(lái)決定干細(xì)胞分裂與分化之間的動(dòng)態(tài)平衡,同時(shí)WUS可以與AGAMOUS(AG)基因協(xié)同調(diào)控花分生組織向花器官的轉(zhuǎn)化。但是在豆科作物中該基因如何調(diào)控并影響干細(xì)胞的維持和發(fā)育目前還沒(méi)有明確的研究結(jié)果。蒺藜苜蓿是研究豆科功能基因組學(xué)的模式生物,其基因組較小,且遺傳轉(zhuǎn)化體系較為成熟。以本實(shí)驗(yàn)室前期得到的三個(gè)莖尖分生組織發(fā)育異常的突變體headless(hdl)為基礎(chǔ),成功克隆到了HDL基因,通過(guò)對(duì)hdl-1突變體的表型分析和對(duì)HDL基因功能進(jìn)行解析,初步明確了HDL基因在蒺藜苜蓿莖尖分生組織發(fā)育和葉型發(fā)育中的調(diào)控作用。主要研究結(jié)果如下:通過(guò)正向遺傳學(xué)的方法,我們?cè)诙箍颇Ｊ街参镙疝架俎Ｖ锌寺×艘粋�(gè)擬南芥WUS的同源基因HDL,該基因主要參與蒺藜苜蓿莖尖分生組織維持和葉片發(fā)育。當(dāng)HDL突變后,莖尖分生組織發(fā)育異常,主要表現(xiàn)在莖尖分生組織形態(tài)和功能不完整以及腋芽分生組織的不規(guī)則發(fā)育,導(dǎo)致hdl突變體喪失頂端優(yōu)勢(shì),只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),沒(méi)有明顯的莖稈出現(xiàn)。hdl-1突變體葉片由于尖端伸長(zhǎng)減少而導(dǎo)致其葉片長(zhǎng)度變短,這導(dǎo)致突變體葉片呈現(xiàn)心形的表型,這是擬南芥wus突變體中沒(méi)有描述的新表型。對(duì)HDL蛋白進(jìn)行轉(zhuǎn)錄活性分析得出,HDL可以與TOPLESS(TPL)相互作用形成共抑制子,且二者的互作需要HDL蛋白保守的WUS-box和EAR-like結(jié)構(gòu)域。進(jìn)一步遺傳學(xué)分析發(fā)現(xiàn),盡管HDL和蒺藜苜蓿葉片生長(zhǎng)的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子STENOFOLIA(STF)都可以招募TPL蛋白,但是在調(diào)控蒺藜苜蓿葉片發(fā)育中,二者功能是相對(duì)獨(dú)立的。我們的研究結(jié)果表明,和擬南芥相比,WUS/HDL在調(diào)控蒺藜苜蓿分生組織和葉片發(fā)育中的功能既有保守又存在分化,為理解豆科植物分生組織發(fā)育和葉型發(fā)育提供了新的思路。
【圖文】：

2.1.1 莖尖分生組織的形態(tài)結(jié)構(gòu)莖尖分生組織通過(guò)不斷啟動(dòng)新的器官而產(chǎn)生高等植物的地上部分。這項(xiàng)活動(dòng)的基礎(chǔ)是它持一個(gè)多能干細(xì)胞庫(kù)，這是所有組織的最終來(lái)源。高等植物通過(guò)莖尖分生組織的活動(dòng)逐漸物的地上部分，如根、莖、花等。分生組織含有一系列多能干細(xì)胞，能夠自我維持并產(chǎn)生始所需的細(xì)胞。干細(xì)胞的啟動(dòng)和維持以及它們與器官形成相關(guān)分生組織的整合是連續(xù)胚胎發(fā)育的基礎(chǔ)(Mayer et al., 1998)。植物莖尖分生組織(SAM)是一個(gè)半球形穹頂狀結(jié)構(gòu)，其中群可以進(jìn)行細(xì)胞分裂維持自我更新或者發(fā)育成器官(Bowman et al., 2000)。關(guān)于莖尖分生組結(jié)構(gòu)有兩種學(xué)說(shuō)，一種是細(xì)胞組織分區(qū)學(xué)說(shuō)，即基于細(xì)胞分裂速率和細(xì)胞質(zhì)密度，在組織上可以將莖尖分生組織分成，中央細(xì)胞區(qū)(CZ, central zone)、周邊細(xì)胞區(qū)(PZ, peripheral zo狀細(xì)胞區(qū)(RZ, rib zone)(Perales et al., 2012, Xie et al., 2009) (圖 1.1)。中央細(xì)胞區(qū)細(xì)胞數(shù)目保穩(wěn)定，組成 CZ 的干細(xì)胞有絲分裂較為緩慢；周邊細(xì)胞區(qū)由中央?yún)^(qū)域的細(xì)胞分裂而來(lái)，其度較快，且可以側(cè)向發(fā)育形成花、葉等器官；肋狀細(xì)胞區(qū)位于干細(xì)胞組織中心的下方，其化成為莖干組織。中央母細(xì)胞區(qū)域能夠保持干細(xì)胞的多潛能性，源源不斷地產(chǎn)生干細(xì)胞來(lái)邊分生組織區(qū)和肋狀分生組織區(qū)。肋狀分生組織的細(xì)胞分裂使得莖尖向上生長(zhǎng)時(shí)，外圍區(qū)細(xì)胞留下進(jìn)行增殖分化，并且通過(guò)中心區(qū)域中的細(xì)胞分裂來(lái)補(bǔ)充(Bowman et al., 2000)。通方式，植物能夠在莖尖分生組織的頂點(diǎn)保持干細(xì)胞的儲(chǔ)庫(kù)，，同時(shí)在兩側(cè)產(chǎn)生器官原基進(jìn)而

碩士學(xué)位論文 第四章 實(shí)驗(yàn)結(jié)果第四章 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與分析 突變體表型分析 突變體喪失頂端生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)蒺藜苜蓿中調(diào)控分生組織發(fā)育的分子機(jī)制，從蒺藜苜蓿 Tnt1 逆轉(zhuǎn)座子插入突 SAM 發(fā)育有缺陷的株系。相比于野生型，這三個(gè)突變體植株矮小，主莖節(jié)勢(shì)喪失(圖 4.1 a-d)，因此將突變體命名為 headless (hdl)。這三個(gè)突變體分別dl-2 (NF3119)和 hdl-3 (NF2389)，后續(xù)表型分析，分子實(shí)驗(yàn)和遺傳實(shí)驗(yàn)主要材料。
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類(lèi)號(hào)】：Q943.2

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本文編號(hào)：2618550