本文關(guān)鍵詞：土壤微生物學(xué)，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

土壤微生物學(xué)論文

土壤微生物學(xué)論文
論文題目 微生物多樣性的影響因素以及對(duì)植物 群落影響的研究進(jìn)展 學(xué) 專 年 姓 院： 業(yè)： 級(jí)： 名： 研究生院

指導(dǎo)教師：

2012 年 3 月 8 號(hào)

微生物多樣性的影響因素以及對(duì)植物群落影 響的研究進(jìn)展
摘要：土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 在土壤有機(jī)物質(zhì)分解

和養(yǎng)分釋放、能量轉(zhuǎn)移 等中起著重要作用。 隨著人們對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)多樣性重要性認(rèn)識(shí)的不斷深入及研究方法的不斷改 進(jìn), 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性, 尤其是群落結(jié)構(gòu)的研究工作逐漸受到生態(tài)學(xué)家的重視。本文從 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的影響因素以及以微生物多樣性在植物群落方面的作用為基礎(chǔ)， 探討 微生物群落在執(zhí)行生態(tài)功能中的冗余現(xiàn)象。 關(guān)鍵詞：微生物；群落結(jié)構(gòu)；植物多樣性

引言
土壤微生物主要指土壤中那些個(gè)體微小的生物體,主要包括細(xì)菌、 放線菌、 真菌, 還有一些原生動(dòng)物和藻類等。 土壤微生物是影響土壤生態(tài)過程的一個(gè)重要因素, 土壤 微生物在土壤形成、生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)、污染物質(zhì)的降解和維持地下水 質(zhì)量等方面都具有重要作用。由于土壤中微生物個(gè)體微小, 數(shù)量多,土壤微生物分離 和鑒定困難,土壤環(huán)境條件復(fù)雜等原因, 目前為止大約僅 1～10%的土壤微生物被分 離和鑒定,這些限制了對(duì)土壤微生物在陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要作用的認(rèn)識(shí)。雖然,對(duì)土壤 微生物的認(rèn)識(shí)有限,但這并沒有影響它們?cè)诰S護(hù)整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定中的重要作 用。近年來,隨著研究的日益深入,對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及其影響因素、土壤微生物 結(jié)構(gòu)與生態(tài)功能的關(guān)系,土壤微生物在維持土壤質(zhì)量等方面的研究越來越受到土壤學(xué) 家、生態(tài)學(xué)家和微生物學(xué)家的關(guān)注. 土壤是微生物的主要存在場(chǎng)所，微生物在土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與腐殖質(zhì)形成過程中有 著非常重要的作用。 土壤生態(tài)系統(tǒng)是保證動(dòng)植物生存、 農(nóng)業(yè)健康、 持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[1], 對(duì)全球的生態(tài)環(huán)境變化有著深遠(yuǎn)的影響。 土壤微生物群落是土壤中的活性組分, 包括 細(xì)菌、真菌、放線菌和原生動(dòng)物、病毒和小型藻類[2],每克土壤中棲息著大約 100 億 個(gè)微生物[3]。土壤微生物群落對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)功能如養(yǎng)分轉(zhuǎn)化、有機(jī)物的分解、土壤 基本結(jié)構(gòu)的維持、溫室氣體的產(chǎn)生、環(huán)境污染物凈化的調(diào)節(jié)等都發(fā)揮著重要作用。

因此, 一定程度上全球生態(tài)系統(tǒng)的變化與土壤微生物群落密切相關(guān)。研究表明，土壤 微生物群落能創(chuàng)造巨大的生態(tài)價(jià)值，根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織的統(tǒng)計(jì), 在氮素固定、有機(jī) 廢棄物處理、土壤形成、污染修復(fù)及農(nóng)業(yè)害蟲的生物防治等方面, 全球農(nóng)業(yè)土壤生物 每年創(chuàng)造的總價(jià)值超過 1542 億美元[4]。正是由于土壤微生物在全球生態(tài)系統(tǒng)中的重 要性，研究土壤生物多樣性現(xiàn)在已經(jīng)成為一個(gè)熱點(diǎn)，得到科學(xué)工作者的普遍重視。 目前生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能及穩(wěn)定性的相互關(guān)系的研究大多集中在植物 群落方面，對(duì)土壤多樣性的報(bào)道十分有限。研究植物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的影響因 素是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)主要目標(biāo)。研究表明土壤微生物尤其是那些與植物形成共生 體的土壤微生物，對(duì)植物群落多樣性有著重要影響。近年來，隨著各項(xiàng)技術(shù)的發(fā)展 和研究角度的拓寬，相對(duì)于微生物的物種多樣性和遺傳多樣性，微生物功能多樣性 越來越受重視。

1 土壤微生物多樣性影響因素
1.1 土壤生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物因素對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響 1.1.1 植物多樣性對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)影響 陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物多樣性是影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的另一個(gè)重要因素。植 物多樣性對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響主要是兩個(gè)方面:一方面是植物為土壤微生物 提供營養(yǎng)物質(zhì),另一方面植物多樣性影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的過程,進(jìn)而間接的影響土壤 微生物的群落結(jié)構(gòu)。森林植物物種組成影響土壤微生物數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)及活性。 Bardgett 等發(fā)現(xiàn)栽種不同草本植物的土壤具有明顯不同的土壤微生物磷脂酸圖譜 ( PFLA)。Grayston 等利用 BIOLOG 系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)長有不同草本植物的土壤具有不同 的土壤微生物群落。森林植被能影響林地微環(huán)境,通過根系分泌物、地上和地下凋落 物以及樹冠的攔截和淋洗作用改變土壤微生物生長所需能量物質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量。陸 地生態(tài)系統(tǒng)中植物通過凋落物和地下根系分泌物為土壤中微生物提供營養(yǎng)物質(zhì)。不 同的植物凋落物理化性狀不同,凋落物分解過程中釋放的有機(jī),無機(jī)物也不同,從而對(duì) 土壤中微生物生長具有選擇性刺激作用。另外,不同植物的根系分泌物也有很大差異, 很早的研究就發(fā)現(xiàn)活的根系能分泌種類繁多的可溶性有機(jī)物質(zhì),包括糖、氨基酸和有 機(jī)酸等,這些分泌物質(zhì)為土壤生物提供 C 源引起根際微生物的快速生長,一般由活根 分泌的可溶性有機(jī)物質(zhì)通常在 1 ～10g/100g 根干重。隨著研究手段的進(jìn)步發(fā)現(xiàn)根際 中的真菌微生物比以前認(rèn)識(shí)要豐富得多。植物多樣性對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

具有幾個(gè)特點(diǎn): (1)植物對(duì)土壤微生物特別是根際土壤微生物群落組成有選擇性影 響;( 2)這種選擇影響的強(qiáng)度隨植物不同而有差異;( 3)這種選擇性影響具有植物特異 性。植物的這種特異性在菌根菌和 Frankia 菌等與植物具有共生關(guān)系的微生物中表現(xiàn) 的更加明顯。 1.1.2 土壤微生物間相互作用 土壤微生物之間存在復(fù)雜的關(guān)系,包括共生,互生,捕食等. 土壤微生物之間相互 作用維持著整個(gè)土壤生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。在森林生態(tài)系統(tǒng)中不 同土壤微生物相互作用共同完成對(duì)凋落物的分解,推動(dòng)整個(gè)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流 動(dòng)。此外,在土壤中存在著大量的有益菌群,目前研究較多的是根際促生菌( PGPR) ,它 們能維持土壤質(zhì)量的健康,減少土壤中病源微生物的生長。土壤微生物之間具有一定 的拮抗作用。土壤中細(xì)菌產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)能影響其它土壤微生物的生長,直接影響 了土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)。細(xì)菌的揮發(fā)物質(zhì)影響真菌的生長和酶的活性,這種作用受 細(xì)菌種類、年齡、環(huán)境因素的影響,并且真菌對(duì)不同細(xì)菌的產(chǎn)物具有特異性。土壤微 生物之間更多的是半共生關(guān)系,即“一種生態(tài)依賴關(guān)系,一種生物體改變周圍的環(huán)境,為 其后來的另一種生物體的生長創(chuàng)造條件”。在植物凋落物分解過程中不同土壤微生物 相互協(xié)作共同完成對(duì)凋落物的分解,分解過程中微生物具有一個(gè)演變的過程. 通常,真 菌在凋落物分解過程初期占主要地位,分解凋落物中新鮮物質(zhì),而細(xì)菌在分解后期占 主要地位完成凋落物的最終分解和礦化過程。 1.1.3 土壤動(dòng)物多樣性對(duì)土壤微生物活性與群落結(jié)構(gòu)影響 土壤動(dòng)物對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響主要包括以下 3 個(gè)方面: (1)土壤動(dòng)物的粉 碎、攪拌、混合作用。土壤動(dòng)物通過這些作用使進(jìn)入土壤的凋落物等物質(zhì)充分的與 土壤混合,增加了土壤微生物與這些物質(zhì)的接觸機(jī)會(huì)。土壤動(dòng)物消化植物殘?bào)w后通過 糞便排出體外,改變了這些物質(zhì)的化學(xué)成分,大小等理化性狀,導(dǎo)致了土壤微環(huán)境的改 變。改變了土壤中細(xì)菌,真菌等不同微生物類群的競爭能力,引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu) 的改變。(2)土壤動(dòng)物的選擇性捕食作用。土壤中的原生動(dòng)物主要以細(xì)菌和酵母菌為 食物,最適合的食物來源是一些假單胞菌( Pseudom onadaceae)和腸細(xì)菌( En terobacteriaeae ) , 酵母菌中的可勒克氏酵母(Kloeckera) 、紅酵母( Rhodotorula ) 而 有些細(xì)菌,放線菌,真菌能產(chǎn)生對(duì)原生動(dòng)物有毒害作用的細(xì)胞外物質(zhì)。 (3)土壤動(dòng)物的傳 播作用。土壤動(dòng)物對(duì)土壤微生物體或孢子的散布有作用,特別是在地表下,在干燥條件

下,這時(shí)風(fēng)和水對(duì)孢子的散步作用相對(duì)小。土壤動(dòng)物的傳播作用主要通過體表,口腔, 糞便等途徑。 1.2 土壤理化性狀對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響 1.2.1 土壤物理性狀 (1)壤顆粒大小 不同的顆粒等級(jí)的土壤其中的土壤微生物差異很大,粘粒部分土壤

微生物多樣性較高,細(xì)菌數(shù)量多,主要通過減少土壤微生物被土壤動(dòng)物捕食的機(jī)會(huì),增 加微生物獲得營養(yǎng)的機(jī)會(huì),增加土壤環(huán)境的多樣性如降低氧氣濃度為厭氧菌提供生長 條件等,相反在較大顆粒的土壤中真菌數(shù)量相對(duì)增加。土壤微生物群落結(jié)構(gòu)由于土壤 顆粒大小的不同而差異很大。 (2)水分 水分保持能力極大影響了孔隙中的氧氣條件, 進(jìn)而影響了相關(guān)土壤中微生 物的活性。Cook 等( 1970 ) 就注意到土壤中細(xì)菌在高的水勢(shì)(waterpotential)情況下活 性高,而真菌,放線菌在相對(duì)低的水勢(shì)情況下活性較高。在森林立地條件中土壤濕度是 土壤微生物和土壤動(dòng)物的一個(gè)重要控制因素。 Joshua (1999)等研究了樺樹凋落物分解 過程中濕度對(duì)微生物活性和群落結(jié)構(gòu)的影響,發(fā)現(xiàn)長時(shí)間干燥導(dǎo)致微生物呼吸和生物 量降低,微生物群落結(jié)構(gòu)變化,特別是潮濕和干燥的時(shí)間長度對(duì)土壤微生物影響很大。 (3)土壤溫度 通常每種微生物都有自己的最適生長溫度。微生物生長速率隨溫度升 高而加快,當(dāng)達(dá)到最適生長溫度后再升高溫度,反而使微生物生長變慢,而且不同的微 生物種類生長的最適溫度不同,所以,由于土壤溫度的差別,土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成 也不同,并且隨溫度變化而改變。土壤溫度變化導(dǎo)致土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變, 原因可能是某些微生物群落成員在較高的溫度時(shí)有能力代謝那些在較低溫度時(shí)不能 被利用的基質(zhì)。 (4)不同的氣候條件 由不同母巖發(fā)育而來的土壤其類型不同,決定了土壤顆粒組成、

濕度、溫度、pH 值等理化性狀的不同。因此,不同土壤類型的中的微生物區(qū)系多樣性 及組成的差別很大。 Martina S. Girvan 等(2003)用 BIOLOG 方法, rDNA - DGGE 和 16S rRNA 多種方法對(duì)不同管理?xiàng)l件下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及變化規(guī)律進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)所 用研究的樣地明顯分為兩組,其土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的顯著差異是由于土壤類型決定 的,而不同有機(jī)物管理對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)影響不大。這是因?yàn)椴煌愋偷耐寥榔?物理、化學(xué)性狀差異較大,而對(duì)于同一類型土壤來說由于土壤具有一定的緩沖能力所

以土地不同經(jīng)營措施對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的短期影響較小。但是長期作用下,管理 措施對(duì)土壤微生物影響可能更大,這些有待進(jìn)一步研究。 1.2.2 土壤化學(xué)性狀 土壤中的微生物除了受土壤物理性狀的影響外,更主要的是受到土壤中微生物可 利用營養(yǎng)物質(zhì)的影響。土壤中營養(yǎng)物質(zhì)主要來源于地上植被的凋落物,植物根系分泌 物,根的殘?bào)w,此外還有土壤動(dòng)物死后殘?bào)w等,它們可以為微生物提供基本的碳源、 氮源 等物質(zhì)。 1.3 不同經(jīng)營措施對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)的影響 1.3.1 外施農(nóng)藥、化肥等措施 農(nóng)藥等殺蟲劑作為一種外施入土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì),它和土壤中其它物質(zhì)一樣能 被土壤中的微生物或其分泌的酶降解 ,從而刺激或抑制了土壤中微生物的活性 ,引起 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的改變。 A. C. Das(2000)研究不同殺蟲劑對(duì)土壤微生物影響,發(fā)現(xiàn) HCH 部分的有機(jī)磷殺蟲劑等在田間合理的劑量下使土壤中細(xì)菌迅速增加,對(duì)放線菌、 真菌刺激作用則不顯著。通過對(duì)微生物具體種屬的研究發(fā)現(xiàn),對(duì)土壤中的優(yōu)勢(shì)種群影 響不大,而次優(yōu)種可能受到抑制導(dǎo)致其他種群大量生長 ,從而引起土壤微生物多樣性 其及結(jié)構(gòu)的變化。同時(shí),有一些殺蟲劑不能被一種微生物降解,但可以微生物之間進(jìn)行 的共代謝分解。另外,還有一些殺蟲劑對(duì)土壤中微生物產(chǎn)生毒害的影響。Novka 等曾 報(bào)道除草劑與微生物量的負(fù)相關(guān)性 , 尤其在水熱條件差的情況下 , 增加劑量和高頻率 使用,以及幾種除草劑的混合使用,微生物生物量和呼吸強(qiáng)度降低,群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。 可見農(nóng)藥,除草劑等化學(xué)外源物質(zhì)加入土壤對(duì)土壤微生物的影響比較復(fù)雜 ,受農(nóng)藥,除 草劑類型、劑量、施用方式,以及土壤類型、溫度和水分等條件的影響。施肥對(duì)土壤 微生物影響也很大。W. Borken (2000)研究了長期堆肥處理對(duì)森林土壤微生物呼吸、 土壤微生物生物量碳、 氮,土壤有機(jī)碳,土壤總氮的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)施用堆肥初期土壤中 微生物活性,數(shù)量增加,但是 2 年后土壤有機(jī)層微生物活性,呼吸下降,而土壤礦物層微 生物活性、呼吸卻升高,原因可能是由于熟化堆肥長期處理改變了堆肥養(yǎng)分的釋放和 土壤有機(jī)層的可溶性有機(jī)質(zhì)量的改變,另外熟化堆肥使用量的不同對(duì)土壤微生物影響 效應(yīng)也有差異。施用肥料除了直接影響土壤化學(xué)成分變化,引起土壤微生物活性,土壤 微生物群落結(jié)構(gòu)改變外,肥料能改變土壤的物理性狀 ,影響地上植被的生長 ,從而間接 的影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。Katarina and Erland (2004)研究了不同氮肥對(duì)根際微生

物的影響, 氮肥的增加引起根系分泌物的改變 ,銨態(tài)氮肥使根際微生物吸入胸腺嘧啶 的量減少,根際 pH 值下降,植物莖長度比對(duì)照短,而硝態(tài)氮肥沒有明顯影響。將石灰、 木灰等施入土壤中進(jìn)行土壤恢復(fù)在農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)管理上是一種常用的措施,并隨近年 來化肥施用引起環(huán)境污染, 使得這一措施更為重要。Zimmermann and Frey (2002)研 究發(fā)現(xiàn)在酸性森林土壤中施入木灰(wood ash)以后土壤微生物活性短期急劇增加,而 對(duì)土壤化學(xué)性狀影響比較持久。 1.3.2 連栽、輪栽等措施 在農(nóng)業(yè)和林業(yè)經(jīng)營上有連載、輪作和間作等不同的模式,并且由于栽種不同的植 物,導(dǎo)致土壤中微生物差別很大。這是因?yàn)椴煌闹脖黄涞蚵湮?根系分泌物等進(jìn)入土 壤可以被土壤微生物利用的食物資源不同,而且地上植被能影響到土壤溫度、濕度等 環(huán)境因素,從而對(duì)微生物結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不同的影響。陳 灝等通過對(duì)種植不同農(nóng)作物的農(nóng)

田進(jìn)行 16SrNA 分析發(fā)現(xiàn)種植不同作物的農(nóng)田中存在其特殊的微生物種群。 在森林生 態(tài)系統(tǒng)中不同林型條件下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)差別更大,因?yàn)樵谏窒到y(tǒng)中土壤微生 物主要的營養(yǎng)來源是植被凋落物。在人工林系統(tǒng)研究中發(fā)現(xiàn)混交林土壤中微生物多 樣性比純林多樣性高 , 純林土壤生物多樣性下降可能是近年來人工純林土壤衰退 ,森 林生產(chǎn)力下降原因之一。在農(nóng)業(yè)和林業(yè)生產(chǎn)上存在一個(gè)普遍的現(xiàn)象是連作障礙。所 謂連作障礙就是指在同一塊地上連續(xù)栽種同一種作物或樹木后,其生產(chǎn)力下降。對(duì)于 這種現(xiàn)象科學(xué)家對(duì)其進(jìn)行了廣泛的研究,很多研究發(fā)現(xiàn)連栽后土壤中微生物多樣性降 低了,土壤中出現(xiàn)了一些產(chǎn)生有害物質(zhì)的微生物 , 從而導(dǎo)致連栽杉木人工林土壤質(zhì)量 下降;杜國堅(jiān)等(1995)研究發(fā)現(xiàn)連栽杉木林地土壤微生物中的細(xì)菌、放線菌數(shù)量下降 而真菌數(shù)量出現(xiàn)增加 ; 也有研究發(fā)現(xiàn)杉木連栽后土壤中根際微生物數(shù)量增加 , 非根際 微生物下降的現(xiàn)象,這可能是連栽導(dǎo)致根系分泌改變的緣故。而進(jìn)行輪作或栽種混交 林后能使土壤微生物群落結(jié)構(gòu)改善,陸地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)、能量循環(huán)得以順利進(jìn)行,使 林地生產(chǎn)力得以提高。 1.3.3 因物種的引入等措施 近年來,隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展與應(yīng)用 ,越來越多的轉(zhuǎn)基因植物被用于農(nóng)林生 產(chǎn)中. 轉(zhuǎn)基因植物引入生態(tài)系統(tǒng)后,會(huì)對(duì)環(huán)境產(chǎn)生怎樣的影響成為科學(xué)家關(guān)注的問題, 轉(zhuǎn)基因植物對(duì)土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生怎樣影響也引起有關(guān)學(xué)者的重視。 Donegan 等(1995)研究了一種能產(chǎn)生內(nèi)毒素的轉(zhuǎn)基因棉花對(duì)土壤中細(xì)菌、 真菌數(shù)量和結(jié)構(gòu)的影

響。他們發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生內(nèi)毒素的轉(zhuǎn)基因棉花使土壤中微生物數(shù)量出現(xiàn)短暫的增多 , 用 BIOLOG 系統(tǒng)和 DNA 指紋技術(shù)等方法發(fā)現(xiàn)土壤微生物結(jié)構(gòu)也發(fā)生變化。 但是如果只 加入純凈的毒素對(duì)微生物區(qū)系多樣性影響則不顯著。他們認(rèn)為,不是由于外源底物引 起微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,可能是由于外源基因的引入使植物體內(nèi)在的化學(xué)特性發(fā) 生了改變,從而使植物分解加快,促使土壤微生物數(shù)量增加,土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化。 但是,究竟怎樣影響土壤中微生物的群落結(jié)構(gòu) ,影響程度多大還有待今后進(jìn)一步的研 究。另外,也有大量轉(zhuǎn)基因的微生物被釋放到環(huán)境中用來降解環(huán)境中的污染物質(zhì),這些 轉(zhuǎn)基因微生物釋放到環(huán)境中的會(huì)對(duì)土壤中原有的土著微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生怎樣影響, 都應(yīng)該成為我們今后研究的問題。

2 土壤微生物多樣性對(duì)植物群落的影響
土壤微生物作為土壤中的主要分解者 , 和其他土壤生物發(fā)生相互作用 , 通過營 養(yǎng)元素的周轉(zhuǎn), 調(diào)節(jié)養(yǎng)分的供應(yīng), 影響植物的生長、資源分配和化學(xué)組成(如組織 N 含量) , 從而影響植物的多樣性。某些土壤微生物可以通過與植物之間的種間關(guān)系影 響植物發(fā)育、群落結(jié)構(gòu)和演替。土壤微生物群落與植物群落相互作用，形成了一個(gè) 植物-土壤-微生物有機(jī)整體。土壤生物可以通過菌根真菌、固氮共生體、病原菌菌等 直接影響植物多樣性，也可以通過游離微生物對(duì)植物群落多樣性造成間接影響 2.1 直接影響 2.1.1 菌根真菌的作用 菌根真菌作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，然而在研究中往往被忽略，實(shí)際上， 菌根真菌在土壤中分布著龐大的菌絲系統(tǒng),并且該菌絲系統(tǒng)與植物根系緊密聯(lián)結(jié)成一 體,這些蔓延的龐大菌絲體系是菌根的主要吸收器官,能很大程度上擴(kuò)大植物水分、養(yǎng) 分的吸收范圍。菌根真菌能活化土壤中礦質(zhì)養(yǎng)分,促進(jìn)植物根系對(duì)營養(yǎng)元素尤其是移 動(dòng)性較差的磷、鋅、銅等礦質(zhì)元素的吸收。眾多研究表明，菌根共生體能夠影響植 物的多樣性，而且植物群落的多樣性越高，群落生產(chǎn)力越大，群落的穩(wěn)定性和抗入 侵能力也就越強(qiáng)。 叢枝菌根真菌的多樣性是微生物多樣性重要的組成部分，它對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的 發(fā)展起著重要作用[7]。 有研究報(bào)道叢枝菌根真菌對(duì)歐洲草地植物多樣性增長的貢獻(xiàn)達(dá) 到 30%[8]， 它們通過影響物種間競爭平衡來改變?nèi)郝淇偟牡厣仙锪浚?也改變?nèi)郝渲?各植物所占比例。另一些研究則表明叢枝菌根真菌能夠減少植物多樣性，尤其是在

群落中優(yōu)勢(shì)種對(duì)菌根真菌依賴性較強(qiáng)的生態(tài)系統(tǒng)中，這一現(xiàn)象較為明顯，這在 1999 年 Hartnett 和 2002 年 O,Connor 的研究中都有體現(xiàn)[9,10]。 固氮共生體的影響過程 在植物與微生物的共生關(guān)系中，主要有根瘤菌屬的細(xì)菌與豆科植物共生形成的 根瘤共生體，弗氏菌屬與非豆科植物共生形成的根瘤共生體；某些藍(lán)細(xì)菌與植物共 生形成的共生體。固氮共生體能夠促進(jìn)氮、磷和其礦物質(zhì)的吸收，而氮、磷、鉀是 限制植物生長的主要營養(yǎng)元素。 具有固氮能力的土壤微生物與植物形成共生體，在宿主植物入侵新的生境時(shí)， 它們的存在能夠促進(jìn)植物生長，增加宿主植物的競爭力，進(jìn)而影響植物生物量、植 物入侵性、植物演替、植物群落組成和植物多樣性。2000 年 Sprent 在南非的研究中 顯示，當(dāng)金合歡入侵時(shí)，當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)受到強(qiáng)烈影響，進(jìn)一步研究表明金合歡的 入侵成功可能與他們能夠與固氮細(xì)菌形成共生體的能力存在內(nèi)在的關(guān)聯(lián)[11]。 2.1.3 病原菌的影響 土壤病原體對(duì)植物群落中植物多樣性的維持有重要影響 . 這種貢獻(xiàn)是通過土壤 對(duì)植物的負(fù)反饋實(shí)現(xiàn)的[12]，當(dāng)某些植物物種由于積累特殊的病原體而改變土壤微生 物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)候，它們自身所受到的生長壓力比共同存在的其他物種更大 [13]。在 美國東部, 感染了真菌與內(nèi)生菌共生體的草原, 其物種多樣性減少 。當(dāng)野黑櫻桃的 幼苗出現(xiàn)在成熟林中時(shí)，成熟林下積累的腐霉菌就會(huì)阻礙其生長，這就說明土壤中 的病原微生物能夠維持植物群落的穩(wěn)定性。土壤病原微生物在入侵物種的生存、增 加本地植物多樣性方面有不可或缺的作用。一些研究顯示外來物種對(duì)當(dāng)?shù)夭≡⑸?物的抵御能力要比本地物種強(qiáng)，能夠逃脫土壤中的自然天敵，這可能是外來物種成 功入侵的重要機(jī)制之一。2007 年 Van Grunsven 等人通過比較六個(gè)物種，包括三個(gè) 本地種和三個(gè)外來種，觀察到外來種不僅受土壤病原體的影響比較小，甚至還能從 土壤病原微生物中獲益[14]。 由于病原菌的作用，當(dāng)植物群落中優(yōu)勢(shì)種根際周圍積累大量的病原微生物時(shí)， 該種會(huì)隨之死亡，而對(duì)病原微生物不敏感或敏感性較低的植物物種將大量生長，隨 后取代優(yōu)勢(shì)種的地位，植物群落出現(xiàn)演替現(xiàn)象。根據(jù)這我們可以推測(cè)土壤病原微生 物對(duì)那些不敏感或敏感較低的外來植物物種進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)沒有抵御能力，從而增加 了本地植物群落多樣性。

2.2 間接影響 土壤微生物對(duì)植物多樣性的間接影響是通過游離微生物實(shí)現(xiàn)的。植物的凋零物 和根系的分泌物是全球生態(tài)系統(tǒng)最重要的初級(jí)生產(chǎn)力來源，土壤微生物在生態(tài)系統(tǒng) 的物質(zhì)循環(huán)中擔(dān)任分解者的角色，分解植物凋零物釋放其中的養(yǎng)分主要是土壤微生 物的作用，初期階段真菌的作用尤為重要[15]。此外游離微生物還能改變養(yǎng)分的供給 從而影響植物群落的分布，它們既可以通過營養(yǎng)物質(zhì)的礦化作用、風(fēng)化作用等增加 養(yǎng)分的有效性，也可以通過增加可移動(dòng)養(yǎng)分的淋洗降低養(yǎng)分的有效性，也可以通過 與植物根系競爭有限的養(yǎng)分，以氮素為例見下圖。

微生物吸收增加生物量

植物凋零物 或分泌物 放無機(jī)氮 胞外酶 DON 競爭 幫助 釋

植物吸收利用

土壤中的游離微生物還能夠把土壤中的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化為不同的形式，不同物種利用 不同形式的營養(yǎng)元素，避免了各個(gè)物種之間的資源競爭。我們還以以氮素為例，有 三點(diǎn)證據(jù)可以支持這個(gè)觀點(diǎn)。第一，微生物的活動(dòng)在土壤中產(chǎn)生了大量不同形態(tài)的 氮素，包括無機(jī)氮和不同形式的有機(jī)，從而為多種形式的植物提供可利用的養(yǎng)分。 第二，實(shí)驗(yàn)室的研究表明不同物種利用不同形式氮素的能力不同，顯示了物種具有 基于氮素形式而形成的基本的生態(tài)位[16]。第三，在北極凍原區(qū)，氮素嚴(yán)重缺乏，研 究表明該地區(qū)優(yōu)勢(shì)種利用含量最多形態(tài)的氮素，表明各物種在長期的競爭下，形成 了基于氮素形態(tài)的生態(tài)位[17]。

3 微生物多樣性的功能冗余
功能冗余是指某些物種在生態(tài)功能上有相當(dāng)程度的重疊，其中某一物種被去除 后，生態(tài)系統(tǒng)功能應(yīng)保持不變或接近正常狀態(tài)。一些生態(tài)學(xué)家認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)中存在 一定量的冗余物種（對(duì)系統(tǒng)功能的作用表現(xiàn)為“多余”） ，Walker（1992）最初提出冗

余種的概念是針對(duì)評(píng)價(jià)有限寶坻區(qū)或優(yōu)先保護(hù)物種的。 前面我們已經(jīng)探討了微生物 多樣性對(duì)植物群落的影響機(jī)理，土壤微生物群落多樣性與土壤生態(tài)系統(tǒng)功能之間關(guān) 系的研究才開始起步，因此微生物系統(tǒng)發(fā)育與生態(tài)功能之間的耦合問題是當(dāng)前研究 面臨的最大挑戰(zhàn)[18]。 土壤微生物群落功能多樣性包括微生物活性、底物代謝能力及與 N、P、S 等營 養(yǎng)元素在土壤中轉(zhuǎn)化相關(guān)的功能等。 vander Heijden 等研究表明植物多樣性與生態(tài)系 統(tǒng)生產(chǎn)力隨土壤中菌根真菌物種數(shù)量的增加而增加 , 土壤微生物與植物間的相互作 用推動(dòng)著生態(tài)系統(tǒng)功能的變化如植物群落多樣性、產(chǎn)量及其變異性等，并在 1998 年 觀察到與只有一種真菌的微環(huán)境相比，菌根真菌種類繁多的草地為環(huán)境中，植物多 樣性提高 105%，植物生物量提高了 42%[8]。Vogelsang 等人 2006 年的研究顯示了相 反的結(jié)果，被接種了六種混合真菌的環(huán)境下的生物量與只含有一種最好真菌的環(huán)境 下的生物量相當(dāng)[19]。 2005 年 Bonkowski 和 Roy 的一項(xiàng)研究顯示微生物功能多樣性 增加了草地生境的分解作用和氮素的淋洗[20] 。另外，還有一些研究顯示雖然只有少 數(shù)種類的微生物群落存在時(shí)，植物多樣性也可以很豐富 。這些研究結(jié)果說明植物多 樣性與微生物的功能多樣性聯(lián)系的更緊密些。Hattenschwiler 等人 2005 年的研究就

表明是一些特殊的微生物種類決定了微生物群落對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解作用，而不是多樣 性本身。2010 年 Jeannine 等人的研究結(jié)果也顯示，向土壤中添加菌根真菌的種類并 不能增加植物抵御病害的能力，菌根真菌執(zhí)行生態(tài)功能的能力依賴于功能多樣性
[21]

。E. Gomoryova 等 2010 年在對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)入侵荒廢草場(chǎng)的研究中也指出，土

壤微生物的功能多樣性與植物多樣性正相關(guān)[22]。 由此可見，土壤微生物功能上的差異越大對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程的影響就越大 [23]。當(dāng) 多種微生物共同存在時(shí)，然而對(duì)植物群落多樣沒有多大影響或表現(xiàn)為負(fù)影響，可能 由于該情況下微生物表現(xiàn)了功能上的冗余現(xiàn)象。根據(jù)研究表明增加不同的功能或者 一些特殊的關(guān)鍵微生物物種，則可能會(huì)對(duì)植物多樣性和特殊的生態(tài)進(jìn)程造成重大影 響。利用這一點(diǎn)，我們可以通過提高微生物資源的利用率來改善貧瘠土壤的養(yǎng)分供 給，從而增加該地區(qū)的植物多樣性，增加生態(tài)價(jià)值，改善生態(tài)環(huán)境。 近期研究顯示土壤生態(tài)系統(tǒng)中的微生物多樣性由于多種因素而降低[24]，土壤利 用方式，農(nóng)藥使用和施肥及土地耕作方式等通過改變土壤的理化性質(zhì)而影響微生物 多樣性。研究表明，養(yǎng)分含量高的土壤，植物群落多樣性受微生物多樣性的影響小，

微生物的功能冗余種多，在有效養(yǎng)分低的土壤環(huán)境中，不同功能的微生物群落對(duì)植 物群落執(zhí)行的功能不一樣，微生物的功能冗余種少，所以如何提高微生物資源的利 用率改變貧營養(yǎng)生境對(duì)提高土地利用率有很大意義。

4 結(jié)論和展望
綜上所述，土壤微生物多樣性與植物多樣性密切相關(guān)，微生物的功能多樣性而 非微生物的物種多樣性對(duì)植物群落產(chǎn)生影響，并在一定程度上存在功能冗余現(xiàn)象。 目前，隨著人們對(duì)土壤微生物多樣性研究的不斷深入，今后的研究工作將集中 在如下幾個(gè)方面： （1）緩解人類在糧食、能源、資源和環(huán)境等方面的危機(jī)； （2）促 進(jìn)土壤微生物生態(tài)學(xué)發(fā)展； （3）以全新的視角審視微生物功能多樣性與執(zhí)行生態(tài)功 能間的聯(lián)系。 總之，今后的土壤微生物多樣性研究應(yīng)緊緊圍繞土壤微生物功能多樣性、生態(tài) 服務(wù)以及二者之間的聯(lián)系。也可以認(rèn)為引進(jìn)一些有益微生物抑制有害病原菌的發(fā)展， 提高土壤生態(tài)肥力，提高植物群落多樣性，實(shí)現(xiàn)生態(tài)環(huán)境良好發(fā)展，人與自然和諧 與可持續(xù)發(fā)展。

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