內(nèi)臟器官和神經(jīng)系統(tǒng)沿身體的左-右軸呈不對稱分布是脊椎動物所共有的一個顯著特征。與前-后、背-腹軸一樣,左右不對稱是在胚胎發(fā)育早期逐步建立起來的。目前認為,脊椎動物的左右不對稱發(fā)育是由保守的Nodal-Pitx2信號誘導,其過程大致可分為對稱性的打破、不對稱信號通路的建立和維持以及最終組織器官的定位。本文就目前脊椎動物左右不對稱發(fā)育的研究進展進行了綜述,并通過小鼠、斑馬魚、爪蟾等模式生物對左-右軸建立過程的探索,幫助我們更為深入地理解這一發(fā)育過程。 

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【部分圖文】：

由左右組織者啟動的左右不對稱發(fā)育模式圖

科學家們一直困惑于動物左右發(fā)育的進化起源是什么，是否存在共同的對稱性打破機制。近年來，無脊椎動物中左右不對稱發(fā)育的研究進展為我們提供了一些新的認識。在線蟲中，肌動蛋白細胞骨架參與前期細胞分裂的不對稱以及后期的左右不對稱發(fā)育[60-61]。而在果蠅中，肌動蛋白1D(Myosin1D,Myo1D）與平面細胞極性（planar cell polarity,PCP）信號對于腸道與性腺的不對稱發(fā)育至關(guān)重要[62-65]。不僅如此，最新的研究證明，在果蠅中，Myo1D可以通過影響細胞骨架蛋白而影響細胞的手性，進而從器官、個體、行為上影響果蠅的不對稱性[66]。在爪蟾中敲低myo1D會通過影響左右組織者中纖毛的數(shù)量、長度與分布的極化，從而導致Nodal通路表達異常，并且影響后期的器官定位；其次，myo1D與PCP信號通路基因vangl2協(xié)同對爪蟾的左右不對稱發(fā)育過程起調(diào)控作用[67]。斑馬魚的myo1D突變體呈現(xiàn)器官左右不對稱發(fā)育的缺陷；研究發(fā)現(xiàn)，在斑馬魚胚胎中，Myo1D通過與Vangl2的共同作用影響纖毛的旋轉(zhuǎn)方向，使得左右組織者中的液體流發(fā)生異常，從而影響庫氏泡的功能[68-69]。表1總結(jié)了幾種重要的脊椎動物與無脊椎動物中左右不對稱發(fā)育的特征及機制。綜合目前在脊椎動物和無脊椎動物中的研究，Myo1D在上述各物種中具有一定的保守性，對稱性的打破機制是否通過Myo1D的誘導作用在不同動物中保持一致，還有待深入研究。2 不對稱信號的建立


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