內(nèi)臟器官和神經(jīng)系統(tǒng)沿身體的左-右軸呈不對(duì)稱(chēng)分布是脊椎動(dòng)物所共有的一個(gè)顯著特征。與前-后、背-腹軸一樣,左右不對(duì)稱(chēng)是在胚胎發(fā)育早期逐步建立起來(lái)的。目前認(rèn)為,脊椎動(dòng)物的左右不對(duì)稱(chēng)發(fā)育是由保守的Nodal-Pitx2信號(hào)誘導(dǎo),其過(guò)程大致可分為對(duì)稱(chēng)性的打破、不對(duì)稱(chēng)信號(hào)通路的建立和維持以及最終組織器官的定位。本文就目前脊椎動(dòng)物左右不對(duì)稱(chēng)發(fā)育的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述,并通過(guò)小鼠、斑馬魚(yú)、爪蟾等模式生物對(duì)左-右軸建立過(guò)程的探索,幫助我們更為深入地理解這一發(fā)育過(guò)程。 

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【部分圖文】：

由左右組織者啟動(dòng)的左右不對(duì)稱(chēng)發(fā)育模式圖

科學(xué)家們一直困惑于動(dòng)物左右發(fā)育的進(jìn)化起源是什么，是否存在共同的對(duì)稱(chēng)性打破機(jī)制。近年來(lái)，無(wú)脊椎動(dòng)物中左右不對(duì)稱(chēng)發(fā)育的研究進(jìn)展為我們提供了一些新的認(rèn)識(shí)。在線(xiàn)蟲(chóng)中，肌動(dòng)蛋白細(xì)胞骨架參與前期細(xì)胞分裂的不對(duì)稱(chēng)以及后期的左右不對(duì)稱(chēng)發(fā)育[60-61]。而在果蠅中，肌動(dòng)蛋白1D(Myosin1D,Myo1D）與平面細(xì)胞極性（planar cell polarity,PCP）信號(hào)對(duì)于腸道與性腺的不對(duì)稱(chēng)發(fā)育至關(guān)重要[62-65]。不僅如此，最新的研究證明，在果蠅中，Myo1D可以通過(guò)影響細(xì)胞骨架蛋白而影響細(xì)胞的手性，進(jìn)而從器官、個(gè)體、行為上影響果蠅的不對(duì)稱(chēng)性[66]。在爪蟾中敲低myo1D會(huì)通過(guò)影響左右組織者中纖毛的數(shù)量、長(zhǎng)度與分布的極化，從而導(dǎo)致Nodal通路表達(dá)異常，并且影響后期的器官定位；其次，myo1D與PCP信號(hào)通路基因vangl2協(xié)同對(duì)爪蟾的左右不對(duì)稱(chēng)發(fā)育過(guò)程起調(diào)控作用[67]。斑馬魚(yú)的myo1D突變體呈現(xiàn)器官左右不對(duì)稱(chēng)發(fā)育的缺陷；研究發(fā)現(xiàn)，在斑馬魚(yú)胚胎中，Myo1D通過(guò)與Vangl2的共同作用影響纖毛的旋轉(zhuǎn)方向，使得左右組織者中的液體流發(fā)生異常，從而影響庫(kù)氏泡的功能[68-69]。表1總結(jié)了幾種重要的脊椎動(dòng)物與無(wú)脊椎動(dòng)物中左右不對(duì)稱(chēng)發(fā)育的特征及機(jī)制。綜合目前在脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物中的研究，Myo1D在上述各物種中具有一定的保守性，對(duì)稱(chēng)性的打破機(jī)制是否通過(guò)Myo1D的誘導(dǎo)作用在不同動(dòng)物中保持一致，還有待深入研究。2 不對(duì)稱(chēng)信號(hào)的建立


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