【摘要】：淡水紅藻在紅藻類群中屬于十分特殊的類群,其對生境要求較高,多數(shù)類群屬于脆弱群體。溫泉紅藻屬(Galdieria)、胭脂藻屬(Hildenbrandia)以及彎枝藻屬(Compsopogon)為淡水紅藻中三個具有代表性的典型類群。rbcL基因編碼蛋白為核酮糖1,5二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)大亞基,是細胞光合作用中固定CO_2的活性位點,在細胞代謝過程中不可或缺。本文為探究淡水紅藻類群的適應性進化及共進化歷程,從GenBank數(shù)據(jù)庫中選取三個類群的rbcL基因序列,對其編碼蛋白的理化性質進行生物信息學分析,并基于采集的基因序列,采用最大似然法分別對三個類群構建系統(tǒng)發(fā)育樹,依據(jù)所得進化樹運行PAML 4.9軟件分別對其內類群進行適應性進化分析,通過分支模型、位點模型和分支-位點模型來檢驗正選擇位點存在的概率;利用在線建模方法構建蛋白質三維結構,并對正選擇位點進行標定以期觀察位點在蛋白質中相對位置。此外通過CAPS軟件對三個淡水紅藻類群進行共進化組對檢驗,以此探究蛋白內部氨基酸位點之間在進化歷程中有何關聯(lián)。主要研究結果如下:一、采用最大似然法對三個類群構建系統(tǒng)發(fā)育樹,溫泉紅藻屬內類群三個種聚為4個分支,其中Galdieria maxima分為兩個小分支,各分支后驗概率均在94.9%以上;胭脂藻屬內類群共選取3個種及一株采自中國的未定種,分為5個較大分支,但小分支較多;彎枝藻屬為全球單一種,系統(tǒng)發(fā)育樹分為3個小分支且具有明顯地域分布特征。二、對三個淡水紅藻類群的Rubisco大亞基蛋白進行疏水性/親水性、磷酸化位點以及蛋白二級結構預測,溫泉紅藻屬、胭脂藻屬以及彎枝藻屬該蛋白的檢測結果較為相似,結果表明三個類群該蛋白均為親水性蛋白;磷酸化位點共三種,數(shù)量最少為15個,最多22個,表明該蛋白在細胞中較為活躍;對該蛋白二級結構進行預測結果表明該蛋白二級結構主要由α螺旋和β折疊構成。結果顯示三個類群Rubisco大亞基蛋白結構較為穩(wěn)定,在細胞中承擔重要功能。三、本文對三個淡水藻類內類群進行適應性進化分析,溫泉紅藻屬植物在分支-位點模型中檢測到11個可靠的正選擇位點,表明溫泉紅藻屬rbcL基因編碼蛋白為適應極端環(huán)境發(fā)生了適應性進化。其中位點269 F定位于loop6結構域,272,273位于α6螺旋結構,loop6為C末端一個特殊的突環(huán)結構,其具有重要功能。我們推測該類群分歧時間較早,故在漫長的演化過程中一些有利于植物適應環(huán)境的突變經(jīng)過環(huán)境選擇被保留下來,此外溫泉紅藻屬植物長期處于封閉的高溫、高酸水環(huán)境中也促進其產(chǎn)生新變異。胭脂藻屬及彎枝藻屬在分支模型、位點模型和分支-位點模型中均未檢測到具有統(tǒng)計學意義的正選擇位點,表明rbcL基因處于強烈負選擇壓力下。綜上三個淡水紅藻類群rbcL基因的適應性進化較為保守,與以往研究結果一致。四、運行CAPS軟件對rbcL基因編碼蛋白內部氨基酸位點進行共進化分析,三個類群中均檢測到多組共進化對,與氨基酸間疏水性相關性值、分子量相關性值均具有密切關聯(lián)。檢測結果表明共進化位點在生物進化歷程中是普遍存在的,氨基酸位點之間聯(lián)系密切,若一個位點發(fā)生突變,與其相關的氨基酸位點會以補償突變的方式維持蛋白特定的結構和功能,與此同時也會促進新性狀的產(chǎn)生。物種的演化需要經(jīng)歷漫長的歷程且機制復雜受很多因素的影響,因此本文中基于rbcL基因對三個淡水紅藻類群進行適應性進化及共進化分析,僅能針對該基因的進化進程進行解釋。在今后的物種演化研究中隨著淡水紅藻類群中數(shù)據(jù)的豐富,我們可以基于更龐大的遺傳信息如基因組序列,對其演化機制進行檢驗,以期對物種進化有更加深入的理解。
【圖文】：

三個淡水紅藻類群基于 rbcL 基因的適應性進化及共進化分析表 2.2 Modeltest 3.7 檢驗得到的 rbcL 基因優(yōu)化模型參數(shù)able 2.2 Optimization model parameter of rbcL gene tested by Model數(shù)lected堿基頻率Base frequency+G9.35899=0.4619A=0.3283C=0.1532G=0.2179T=0.3007R[R[R[R[RR[

注：節(jié)點處的數(shù)字代表最大似然法ki靴值，A、B、C、D、E 代表選定的分支以 Porphyridium、Erythrolobus coxiae 以及 Porphyridium aerugineum 為外類群，基于胭脂藻屬 rbcL 基因序列構建胭脂藻屬的系統(tǒng)發(fā)育樹（如圖 2.2）。觀察圖2.2可知，胭脂藻屬所有內類群可分為 5 個較大分支，小分支則較多。其中，分支 A 包含物種Hildenbrandia.rivularis 和 Hildenbrandia.angolensis,后驗概率為 0.81；分支 B包含Hildenbrandia.angolensis 和 Hildenbrandia.rubra 兩個類群，后驗概率為 0.99；分支 C后驗概率為 0.538，其內部又分為兩個小分支，一支由 8 株Hildenbrandia.rivularis、一株未命名種 Hildenbrandia.sp 以及 3 株Hildenbrandia.angolensis 組成，另一株Hildenbrandia.angolensis 則獨立形成一個小分支；分支 D 為兩株 Hildenbrandia.rubra后驗概率為 0.841；分支 E 為 4 株Hildenbrandia.rubra,后驗概率為 0.603。
【學位授予單位】：山西大學
【學位級別】：碩士
【學位授予年份】：2019
【分類號】：Q943

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