【摘要】：淡水紅藻在紅藻類群中屬于十分特殊的類群,其對(duì)生境要求較高,多數(shù)類群屬于脆弱群體。溫泉紅藻屬(Galdieria)、胭脂藻屬(Hildenbrandia)以及彎枝藻屬(Compsopogon)為淡水紅藻中三個(gè)具有代表性的典型類群。rbcL基因編碼蛋白為核酮糖1,5二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)大亞基,是細(xì)胞光合作用中固定CO_2的活性位點(diǎn),在細(xì)胞代謝過程中不可或缺。本文為探究淡水紅藻類群的適應(yīng)性進(jìn)化及共進(jìn)化歷程,從GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)中選取三個(gè)類群的rbcL基因序列,對(duì)其編碼蛋白的理化性質(zhì)進(jìn)行生物信息學(xué)分析,并基于采集的基因序列,采用最大似然法分別對(duì)三個(gè)類群構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,依據(jù)所得進(jìn)化樹運(yùn)行PAML 4.9軟件分別對(duì)其內(nèi)類群進(jìn)行適應(yīng)性進(jìn)化分析,通過分支模型、位點(diǎn)模型和分支-位點(diǎn)模型來檢驗(yàn)正選擇位點(diǎn)存在的概率;利用在線建模方法構(gòu)建蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu),并對(duì)正選擇位點(diǎn)進(jìn)行標(biāo)定以期觀察位點(diǎn)在蛋白質(zhì)中相對(duì)位置。此外通過CAPS軟件對(duì)三個(gè)淡水紅藻類群進(jìn)行共進(jìn)化組對(duì)檢驗(yàn),以此探究蛋白內(nèi)部氨基酸位點(diǎn)之間在進(jìn)化歷程中有何關(guān)聯(lián)。主要研究結(jié)果如下:一、采用最大似然法對(duì)三個(gè)類群構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,溫泉紅藻屬內(nèi)類群三個(gè)種聚為4個(gè)分支,其中Galdieria maxima分為兩個(gè)小分支,各分支后驗(yàn)概率均在94.9%以上;胭脂藻屬內(nèi)類群共選取3個(gè)種及一株采自中國(guó)的未定種,分為5個(gè)較大分支,但小分支較多;彎枝藻屬為全球單一種,系統(tǒng)發(fā)育樹分為3個(gè)小分支且具有明顯地域分布特征。二、對(duì)三個(gè)淡水紅藻類群的Rubisco大亞基蛋白進(jìn)行疏水性/親水性、磷酸化位點(diǎn)以及蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè),溫泉紅藻屬、胭脂藻屬以及彎枝藻屬該蛋白的檢測(cè)結(jié)果較為相似,結(jié)果表明三個(gè)類群該蛋白均為親水性蛋白;磷酸化位點(diǎn)共三種,數(shù)量最少為15個(gè),最多22個(gè),表明該蛋白在細(xì)胞中較為活躍;對(duì)該蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測(cè)結(jié)果表明該蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)主要由α螺旋和β折疊構(gòu)成。結(jié)果顯示三個(gè)類群Rubisco大亞基蛋白結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定,在細(xì)胞中承擔(dān)重要功能。三、本文對(duì)三個(gè)淡水藻類內(nèi)類群進(jìn)行適應(yīng)性進(jìn)化分析,溫泉紅藻屬植物在分支-位點(diǎn)模型中檢測(cè)到11個(gè)可靠的正選擇位點(diǎn),表明溫泉紅藻屬rbcL基因編碼蛋白為適應(yīng)極端環(huán)境發(fā)生了適應(yīng)性進(jìn)化。其中位點(diǎn)269 F定位于loop6結(jié)構(gòu)域,272,273位于α6螺旋結(jié)構(gòu),loop6為C末端一個(gè)特殊的突環(huán)結(jié)構(gòu),其具有重要功能。我們推測(cè)該類群分歧時(shí)間較早,故在漫長(zhǎng)的演化過程中一些有利于植物適應(yīng)環(huán)境的突變經(jīng)過環(huán)境選擇被保留下來,此外溫泉紅藻屬植物長(zhǎng)期處于封閉的高溫、高酸水環(huán)境中也促進(jìn)其產(chǎn)生新變異。胭脂藻屬及彎枝藻屬在分支模型、位點(diǎn)模型和分支-位點(diǎn)模型中均未檢測(cè)到具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的正選擇位點(diǎn),表明rbcL基因處于強(qiáng)烈負(fù)選擇壓力下。綜上三個(gè)淡水紅藻類群rbcL基因的適應(yīng)性進(jìn)化較為保守,與以往研究結(jié)果一致。四、運(yùn)行CAPS軟件對(duì)rbcL基因編碼蛋白內(nèi)部氨基酸位點(diǎn)進(jìn)行共進(jìn)化分析,三個(gè)類群中均檢測(cè)到多組共進(jìn)化對(duì),與氨基酸間疏水性相關(guān)性值、分子量相關(guān)性值均具有密切關(guān)聯(lián)。檢測(cè)結(jié)果表明共進(jìn)化位點(diǎn)在生物進(jìn)化歷程中是普遍存在的,氨基酸位點(diǎn)之間聯(lián)系密切,若一個(gè)位點(diǎn)發(fā)生突變,與其相關(guān)的氨基酸位點(diǎn)會(huì)以補(bǔ)償突變的方式維持蛋白特定的結(jié)構(gòu)和功能,與此同時(shí)也會(huì)促進(jìn)新性狀的產(chǎn)生。物種的演化需要經(jīng)歷漫長(zhǎng)的歷程且機(jī)制復(fù)雜受很多因素的影響,因此本文中基于rbcL基因?qū)θ齻�(gè)淡水紅藻類群進(jìn)行適應(yīng)性進(jìn)化及共進(jìn)化分析,僅能針對(duì)該基因的進(jìn)化進(jìn)程進(jìn)行解釋。在今后的物種演化研究中隨著淡水紅藻類群中數(shù)據(jù)的豐富,我們可以基于更龐大的遺傳信息如基因組序列,對(duì)其演化機(jī)制進(jìn)行檢驗(yàn),以期對(duì)物種進(jìn)化有更加深入的理解。
【圖文】：

三個(gè)淡水紅藻類群基于 rbcL 基因的適應(yīng)性進(jìn)化及共進(jìn)化分析表 2.2 Modeltest 3.7 檢驗(yàn)得到的 rbcL 基因優(yōu)化模型參數(shù)able 2.2 Optimization model parameter of rbcL gene tested by Model數(shù)lected堿基頻率Base frequency+G9.35899=0.4619A=0.3283C=0.1532G=0.2179T=0.3007R[R[R[R[RR[

注：節(jié)點(diǎn)處的數(shù)字代表最大似然法ki靴值，A、B、C、D、E 代表選定的分支以 Porphyridium、Erythrolobus coxiae 以及 Porphyridium aerugineum 為外類群，基于胭脂藻屬 rbcL 基因序列構(gòu)建胭脂藻屬的系統(tǒng)發(fā)育樹（如圖 2.2）。觀察圖2.2可知，胭脂藻屬所有內(nèi)類群可分為 5 個(gè)較大分支，小分支則較多。其中，分支 A 包含物種Hildenbrandia.rivularis 和 Hildenbrandia.angolensis,后驗(yàn)概率為 0.81；分支 B包含Hildenbrandia.angolensis 和 Hildenbrandia.rubra 兩個(gè)類群，后驗(yàn)概率為 0.99；分支 C后驗(yàn)概率為 0.538，其內(nèi)部又分為兩個(gè)小分支，一支由 8 株Hildenbrandia.rivularis、一株未命名種 Hildenbrandia.sp 以及 3 株Hildenbrandia.angolensis 組成，另一株Hildenbrandia.angolensis 則獨(dú)立形成一個(gè)小分支；分支 D 為兩株 Hildenbrandia.rubra后驗(yàn)概率為 0.841；分支 E 為 4 株Hildenbrandia.rubra,后驗(yàn)概率為 0.603。
【學(xué)位授予單位】：山西大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：Q943

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本文編號(hào)：2698643