【摘要】：小麥(Triticum aestivum L.)是我國(guó)乃至世界的主糧作物,其生長(zhǎng)過(guò)程中常因小麥白粉病(powdery mildew,Pm)和條銹病(yellow rust,Yr)的侵?jǐn)_而造成產(chǎn)量和品質(zhì)損失。發(fā)掘抗病基因、選育具有水平抗性的成株抗性品種,對(duì)保障小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)有重要意義。迄今為止,國(guó)內(nèi)外已在小麥中定位了90余個(gè)成株抗性Pm/QPm和110余個(gè)成株抗性Yr/QYr,并證實(shí)了Aux/IAA(auxin/indole acetic acid)和NBS(nucleotide binding site)等基因家族的抗病機(jī)制。然而在已定位的成株抗性位點(diǎn)中,大部分基因/QTL因抗病效應(yīng)較小或連鎖標(biāo)記較遠(yuǎn)而受到應(yīng)用限制。CH7034是本實(shí)驗(yàn)室選育的一份在成株期兼抗白粉病和條銹病的小麥材料。本研究結(jié)合CH7034作圖群體的高密度分子圖譜和多年抗性鑒定數(shù)據(jù),對(duì)其抗病QTL進(jìn)行定位,并開(kāi)發(fā)抗病序列相關(guān)SSR標(biāo)記用于QTL的圖譜加密。取得的研究結(jié)果有:1.從小麥全基因組中分離出2288個(gè)TaNBS序列,其中有1386個(gè)無(wú)表達(dá)數(shù)據(jù),從TaNBS所在scaffold序列上檢測(cè)到2203個(gè)SSR位點(diǎn),據(jù)此開(kāi)發(fā)1830個(gè)NRM(NBS-related microsatellite)標(biāo)記。另外,分離出84條TaIAA序列,有12個(gè)序列不表達(dá),在包含TaIAA的scaffold序列中檢測(cè)到131個(gè)SSR位點(diǎn),據(jù)此開(kāi)發(fā)124個(gè)IRM(IAA-related microsatellite)標(biāo)記。利用CH7034×SY95-71的RILs F_9群體對(duì)位于小麥第二同源群的342個(gè)NRM標(biāo)記和7個(gè)IRM構(gòu)建分子圖譜,最終將69個(gè)NRM標(biāo)記和2個(gè)IRM標(biāo)記,以及另外20對(duì)SSR標(biāo)記和16對(duì)DArT標(biāo)記定位到圖譜上。利用這些NRM標(biāo)記和IRM標(biāo)記對(duì)Yr69(2AS)、Pm51(2BL)和Pm43(2DL)進(jìn)行了圖譜加密。2.系譜抗性鑒定結(jié)果表明,CH7034與其外源親本小偃7430對(duì)白粉菌小種的反應(yīng)型類似(IT=0~1),而其小麥親本均感病(IT=3~4),細(xì)胞學(xué)鑒定結(jié)果表明CH7034染色體中不含外源信號(hào),尚不能確定其抗性是否來(lái)源于小偃7430中的外源染色體。群體鑒定結(jié)果表明CH7034在苗期和成株期的抗病性均由多個(gè)位點(diǎn)控制。利用CH7034×SY95-71的RILs F_9群體構(gòu)建了一份總長(zhǎng)4191.9 cM、包含2347個(gè)DArT標(biāo)記的高密度分子圖譜,結(jié)合群體抗病鑒定數(shù)據(jù),定位出2個(gè)苗期抗病位點(diǎn)QPm.sac-2B.1和QPm.sac-2B.2,表型變異解釋率分別為19.3~29.3%和9.8~14.4%;成株期則有5個(gè)QTL,為QPm.sac-2A(13.4~17.6%)、QPm.sac-2B.1(30.6~33.6%)、QPm.sac-2B.2(13.8~19.1%)、QPm.sac-2D(14.1~19.2%)和QPm.sac-3B(6.9~7.5%)。其中QPm.sac-2B.1和QPm.sac-2B.2為全生育期QPm。利用QPm.sac-2B.1區(qū)段內(nèi)的4個(gè)NRM標(biāo)記X2BL-NRM11、NRM12、NRM17和NRM27進(jìn)一步將其定位在672059683-717636972物理區(qū)段。通過(guò)抗源、抗譜和標(biāo)記連鎖性分析,推斷QPm.sac-2B.1與目前小麥2BL染色體上已正式命名的Pm6、Pm33和Pm52均不在同一位點(diǎn),而與Pm51可能是在同一位點(diǎn)的不同編碼基因。3.抗性鑒定結(jié)果表明,CH7034苗期對(duì)我國(guó)目前主流條銹菌種CYR32、CYR33和CYR34感病(IT=3),在成株期對(duì)混合菌種CYR32+33+34近免疫(IT=0;)。RILs群體中抗感家系之比不符合孟德?tīng)?:1分布規(guī)律,其成株抗性由QTL控制。利用群體的分子圖譜和3年間抗病鑒定數(shù)據(jù)從小麥5條染色體上定位出6個(gè)成株抗條銹病QTL,為QYr.sac-1B.1(10.9-13.1%)、QYr.sac-1B.2(5.8-8.6%)、QYr.sac-2A(6.7-10.7%)、QYr.sac-6A(25.0-26.5%)、QYr.sac-7A(6.7%)和QYr.sac-7B(5.1-9.8%)。其中,QYr.sac-6A具有最高的表型變異解釋率,利用區(qū)段內(nèi)的1個(gè)IRM標(biāo)記(IRM108)和10個(gè)新開(kāi)發(fā)SSR標(biāo)記將其進(jìn)一步定位在6A基因組606983357-608313911物理區(qū)段。通過(guò)抗源、抗病類型和標(biāo)記連鎖性分析,推斷QYr.sac-6A與目前小麥6AL染色體上已定位的YrXY9323、QYr.cim-6AL、QYr.cimmyt-6AL和QYr.cim2-6AL均不是同一位點(diǎn),而與Q6A可能在同一位點(diǎn)上。綜上所述,CH7034是一份在成株期對(duì)國(guó)內(nèi)主流白粉菌和條銹菌小種具有優(yōu)異抗性的兼抗型小麥新材料,攜帶2個(gè)全生育期QPm、3個(gè)成株期QPm和6個(gè)成株期QYr,其中QYr.sac-6A是目前小麥6A染色體上已知的抗病效應(yīng)最大的成株QYr,利用開(kāi)發(fā)的SSR標(biāo)記將其精確定位在了1.3Mbp的物理區(qū)段內(nèi)。本研究結(jié)果為小麥抗病育種提供了成株抗性優(yōu)良的新抗源,發(fā)掘了QPm.sac-2B.1和QYr.sac-6A等抗病效應(yīng)高且穩(wěn)定的成株抗性位點(diǎn),并利用開(kāi)發(fā)的抗病序列相關(guān)標(biāo)記加密圖譜,獲得與抗病位點(diǎn)連鎖性高、可用于PCR鑒定的常規(guī)SSR標(biāo)記。
【圖文】：

圖 1.1 已定位 QPm 和 QYr 的表型變異解釋率Fig 1.1 Phenotypic variance explained of mapped QPm and QYr而，約有 70%的 QPm 或 QYr 的效應(yīng)較低，表型變異解釋率在 15%以

被釋放的ARF 開(kāi)始誘導(dǎo)下游基因表達(dá)并生成防御酶以及次生代謝物質(zhì)來(lái)抵御病原菌入侵（圖1.2）。然而有研究表明植株內(nèi) Auxin 梯度升高卻導(dǎo)致易感性狀的出現(xiàn)[149-153]。在小麥中，植株在施加 Auxin 后表現(xiàn)為更易感病[154]；Yin 等[155]對(duì)稈銹病的研究發(fā)現(xiàn)，小麥稈銹菌基因組中含有合成 Auxin 的基因 iaaM，在侵入小麥組織后，該基因開(kāi)始表達(dá)，強(qiáng)制提高植株 Auxin 水平，最終使小麥感病，這個(gè)由 Auxin 誘導(dǎo)的病原菌響應(yīng)反應(yīng)是導(dǎo)致小麥致病所必需的[154]。這些相反的研究結(jié)果揭示了植株 PTI 抗病機(jī)制的復(fù)雜性，但不論如何，IAA 蛋白在 Auxin 抗病通路中發(fā)揮著關(guān)鍵調(diào)控作用。Li 等[156]對(duì) 1份小麥抗病材料（Am6 衍生品系）和 2 份感病材料（旱選 10 號(hào)和茶淀紅）接種白粉菌后分別進(jìn)行mRNA標(biāo)簽序列分析，，從中鑒定出2個(gè)受白粉菌誘導(dǎo)后特異表達(dá)的IAA序列 Ta-150486 和 Ta-137542，分別與水稻 OsIAA10 和 OsIAA21 同源。此外
【學(xué)位授予單位】：山西大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S435.121.4

【參考文獻(xiàn)】

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本文編號(hào)：2677327