本文關(guān)鍵詞：人參皂苷調(diào)控植物干細(xì)胞活性和端粒長(zhǎng)度的研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

《中國中醫(yī)科學(xué)院》 2015年

人參皂苷調(diào)控植物干細(xì)胞活性和端粒長(zhǎng)度的研究

張迎春  

【摘要】：中藥資源研究的一個(gè)重要目標(biāo)就是培育品質(zhì)優(yōu)良的中藥材。對(duì)于植物藥來說,藥效成分主要來自于植物自身所產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物。因此,在中藥材研究及實(shí)際生產(chǎn)中常實(shí)施多種策略來增加體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物的積累以提高藥材品質(zhì)。在關(guān)注植物中次生代謝產(chǎn)物為人類所用的同時(shí),卻很少關(guān)注這些化學(xué)成分的產(chǎn)生對(duì)植物本身的意義。人參為五加科人參屬植物人參(Panax ginseng C. A. Mey.)的干燥根和根狀莖,在我國有上千年的用藥歷史,是我國臨床應(yīng)用最廣泛的的中藥材之一。由于人參有著獨(dú)特的生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制,能達(dá)幾十年甚至上百年的生長(zhǎng)周期,且其次生代謝產(chǎn)物人參皂苷有著廣泛的藥理活性,為比較理想的研究材料。因此,本論文以名貴中藥材人參為研究對(duì)象,初步探索人參中人參皂苷的生理功能。人參始載于《神農(nóng)本草經(jīng)》,具有大補(bǔ)元?dú)�、�?fù)脈固脫、補(bǔ)脾益肺、生津養(yǎng)血、安神益智的功效。人參中的主要有效成分人參皂苷是一類具有達(dá)瑪烷型或齊墩果烷型結(jié)構(gòu)的三萜類合物。藥理學(xué)研究表明,人參皂苷具有保護(hù)神經(jīng)系統(tǒng)、心血管系統(tǒng),調(diào)節(jié)內(nèi)分泌系統(tǒng),抗腫瘤,增強(qiáng)人體免疫力等生物學(xué)活性,為人參治療心腦血管疾病和抗腫瘤的藥效物質(zhì)基礎(chǔ)。人參皂苷的含量會(huì)隨著人參生長(zhǎng)年限的增加而增多。因此,一般認(rèn)為,人參越“老”,人參皂苷含量越多,其品質(zhì)也越好。近些年來的研究發(fā)現(xiàn),人參皂苷對(duì)人體多種干細(xì)胞的增殖、分化、損傷修復(fù)及延緩端�？s短等方面都具有調(diào)控作用,這為人參調(diào)控人體機(jī)能,延緩衰老的功效提供了科學(xué)依據(jù)。一般認(rèn)為次生代謝產(chǎn)物在植物適應(yīng)環(huán)境,克服外界環(huán)境壓力和化學(xué)防御中發(fā)揮著重要作用,但越來越多的研究顯示,這些化學(xué)成分對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育也會(huì)產(chǎn)生重要影響,是植物生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控中不可缺少的一部分。植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中,會(huì)受到多種因素的影響,如外部的各種環(huán)境因子、生物因素,內(nèi)部的遺傳特性、相關(guān)的調(diào)控因子、活性氧、內(nèi)源激素、干細(xì)胞、端粒等,其中位于植物根尖和莖尖的干細(xì)胞,能不斷進(jìn)行自我更新并持續(xù)分裂,修復(fù)和更新?lián)p傷的細(xì)胞,而且能根據(jù)內(nèi)部和外界環(huán)境信號(hào)來決定植物器官的發(fā)生、生殖生長(zhǎng)、衰老等,從而使生長(zhǎng)上百年甚至上千年的植物一直保持新生活力。端粒作為染色體末端的簡(jiǎn)單重復(fù)序列,在DNA復(fù)制時(shí)丟失自己的堿基以保護(hù)DNA復(fù)制的完整和穩(wěn)定。當(dāng)端粒長(zhǎng)度縮短到一定程度,細(xì)胞就停止分裂,逐漸衰老死亡。因此,端粒對(duì)維持染色體的穩(wěn)定和細(xì)胞分裂能力具有重要作用,也成為DNA的“年輪”和分子鐘,在一定程度上反映生物個(gè)體的年齡水平。人參皂苷為人參所產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物,對(duì)人和動(dòng)物的干細(xì)胞和端粒長(zhǎng)度的調(diào)控有著重要的影響,且動(dòng)物和植物有相似的干細(xì)胞調(diào)控行為,而植物干細(xì)胞和端粒在植物生長(zhǎng)發(fā)育、衰老等生物學(xué)過程中也發(fā)揮著重要作用。因此,基于以上研究基礎(chǔ),本論文將通過研究人參皂苷對(duì)植物干細(xì)胞和端粒的影響,來揭示人參生長(zhǎng)發(fā)育中人參皂苷的生理生化功能。通過研究,為初步揭示人參的生長(zhǎng)機(jī)制提供參考,同時(shí)也為藥用植物次生代謝產(chǎn)物的生理功能研究提供新的研究思路和方法�；谝陨涎芯空J(rèn)識(shí),本論文開展了如下工作：1人參皂苷含量隨年限的變化規(guī)律研究采用UPLC-MS的方法對(duì)1-13年人參中的8種主要人參皂苷成分(人參皂苷-Rg1、Re、Rb1、Rb2、Rc、Rd、Rf、Ro)進(jìn)行定量分析,發(fā)現(xiàn)人參總皂昔在人參不同藥用部位中的含量差異較為明顯。人參葉中的人參皂苷成分含量最高,其總皂苷含量隨生長(zhǎng)年限變化波動(dòng)較大,在13年內(nèi)總皂苷含量由36.64 mg/g升高到59.03 mg/g,人參皂苷積累增加較為明顯；蘆頭中皂苷含量較葉低,其中2-7年生人參的蘆頭中總皂苷在23.09-31.88mg/g范圍內(nèi)波動(dòng),含量相對(duì)穩(wěn)定,而在第8年生時(shí)蘆頭中皂苷積累量迅速增加至43.92 mg/g,隨后3年含量基本保持不變(39.56～40.83 mg/g),當(dāng)生長(zhǎng)至第12、13年時(shí),蘆頭中皂苷含量又迅速升局(58.73 mg/g、65.30 mg/g);人參主根中皂苷含量最低,隨年限增加呈現(xiàn)平穩(wěn)升高的趨勢(shì),在13年內(nèi)人參皂苷積累量增加約1倍(16.27 mg/g-31.14 mg/g)。研究還發(fā)現(xiàn),人參皂苷單體成分在不同部位中的分布也不同,其中人參皂昔Rg1和Re在人參葉中的含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他成分,但在主根和蘆頭中含量卻低于人參皂苷Rb1；齊墩果烷型人參皂苷Ro在3個(gè)藥用部位中含量差異不明顯,且均隨年限延長(zhǎng)而積累量逐漸增加；人參皂苷在根皮中積累量最多,形成層和韌皮部的人參皂苷含量次之,木質(zhì)部中皂苷的含量是最少,且根皮中人參皂苷含量是其他組織中的2倍以上。2影響擬南芥根尖干細(xì)胞分裂的人參皂苷成分的篩選研究在細(xì)胞分裂活躍的根尖分生組織的頂端,由一群快速分裂的不同類型的干細(xì)胞圍繞著一團(tuán)分裂活性極低的細(xì)胞(靜止中心)共同組成根尖干細(xì)胞微環(huán)境的組織結(jié)構(gòu)。由于人參的全基因組序列還未完全被解析,干細(xì)胞的組織形態(tài)學(xué)研究處于空白狀態(tài),模式植物擬南芥有著相對(duì)清晰的干細(xì)胞調(diào)控研究體系。因此,選擇在擬南芥體系中篩選出對(duì)植物干細(xì)胞有影響的人參皂苷成分。結(jié)合人參皂苷不同的化學(xué)結(jié)構(gòu)類型和含量變化規(guī)律,以原人參二醇類成分中含量最多的人參皂苷Rb1及其皂苷元20(S)原人參二醇,原人參三醇類成分中含量最多的人參皂苷Rg1、Re及其皂苷元20(S)原人參三醇和齊墩果烷型人參皂苷Ro等6個(gè)代表性成分進(jìn)行篩選。在含有50、100、150μM人參皂苷成分的1/2 MS培養(yǎng)基中分別播種野生型擬南芥種子(Col-0型),發(fā)現(xiàn)這些成分的加入對(duì)擬南芥種子的萌發(fā)沒有影響,但對(duì)其幼苗初生根長(zhǎng)有不同程度的抑制作用,且具有濃度依賴性,其中以人參皂苷中的某一成分GS1抑制根長(zhǎng)作用最為顯著：在組織水平觀察根尖分生區(qū),發(fā)現(xiàn)分生區(qū)范圍的縮小與抑制根長(zhǎng)的趨勢(shì)具有一致性；在分子水平上GUS染色觀察分生區(qū)細(xì)胞分裂活性,發(fā)現(xiàn)表征細(xì)胞有絲分裂活性的標(biāo)記基因CycB1;1:GUS的染色區(qū)域與抑制根長(zhǎng)程度也較為一致,其中仍以GS1的作用最為明顯,染色區(qū)域最少。隨后選擇100μM GS1處理熒光標(biāo)記靜止中心(WOX5:GFP; QC184:GUS)及根冠干細(xì)胞(J2341:GFP)區(qū)域的擬南芥材料。激光共聚焦顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn),與空白對(duì)照相比,GS1的加入能促使根尖靜止中心WOX5基因表達(dá)的熒光區(qū)域擴(kuò)展,靜止中心報(bào)告基因QC184的GUS染色區(qū)域也部分?jǐn)U增,預(yù)示著靜止中心細(xì)胞發(fā)生了分裂；同時(shí)標(biāo)記根冠干細(xì)胞的報(bào)告基因J2341的熒光區(qū)域也發(fā)生了擴(kuò)展,表征根冠干細(xì)胞發(fā)生了分裂。通過對(duì)PLT1/2及SCR/SHR兩個(gè)主要的干細(xì)胞調(diào)控通路中的關(guān)鍵基因進(jìn)行檢測(cè),發(fā)現(xiàn)GS1的加入并不能影響相關(guān)基因的表達(dá),對(duì)建立和維持干細(xì)胞微環(huán)境的生長(zhǎng)素的濃度梯度也未發(fā)生較大的改變。研究結(jié)果表明,人參皂苷類成分對(duì)擬南芥初生根長(zhǎng)有不同程度的抑制作用,這種作用是通過抑制根尖分生區(qū)細(xì)胞分裂活性導(dǎo)致分生區(qū)范圍縮小而實(shí)現(xiàn)的；GS1能強(qiáng)烈抑制擬南芥初生根長(zhǎng),但同時(shí)卻能促使其局部區(qū)域一根尖干細(xì)胞中心發(fā)生活動(dòng),靜止中心和根冠干細(xì)胞均發(fā)生了細(xì)胞分裂。因此,GS1不但能對(duì)擬南芥初生根長(zhǎng)的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響,同時(shí)也能影響根尖干細(xì)胞微環(huán)境的穩(wěn)定狀態(tài),促使根尖干細(xì)胞和靜止中心同時(shí)發(fā)生分裂,調(diào)控根尖干細(xì)胞的活性,但其作用機(jī)制還不清楚。因此,為闡明GS1對(duì)擬南芥根長(zhǎng)的作用機(jī)制,需通過正向遺傳學(xué)方法運(yùn)用遺傳篩選和圖位克隆的手段找到其作用基因。3 GS1對(duì)擬南芥根長(zhǎng)影響的遺傳篩選及圖位克隆研究在含有100μM GS1的1/2 MS培養(yǎng)基上播種EMS誘變的約980個(gè)編號(hào)的擬南芥突變體群,從中篩選出對(duì)GSl不敏感的突變體即根長(zhǎng)較長(zhǎng)的種子,并移于土中收種再進(jìn)行驗(yàn)證。在初次篩出的12個(gè)突變體材料中最終經(jīng)過第二代種子驗(yàn)證確定編號(hào)為14的突變體(Ginsenoside insensitive mutant:gsi)的初生根長(zhǎng)不受GS1的影響,為所需要的陽性材料。不斷播種gsi進(jìn)行篩選至純合的種子,將純合的植株與另一生態(tài)型(Ler型)植株進(jìn)行雜交,以突變體F2代雜交種為樣本進(jìn)行圖位克隆,提取約100個(gè)突變體樣品的DNA,以擬南芥5條染色體上22個(gè)SSLP標(biāo)記分子進(jìn)行篩選粗定位,初步確定突變點(diǎn)范圍。在突變位置附近左右分別用1對(duì)引物進(jìn)行篩選,并不斷向內(nèi)側(cè)設(shè)計(jì)引物縮小突變位點(diǎn)的范圍以精細(xì)定位,在經(jīng)過約2400個(gè)樣品的篩選后,確定突變基因在約60 kb的范圍內(nèi),在此范圍內(nèi)共包含有10個(gè)基因。為確定突變位點(diǎn),將10個(gè)基因全部克隆出來,連接載體測(cè)序。測(cè)序結(jié)果顯示,序列號(hào)為AT5G20950的基因在其CDS區(qū)發(fā)生了一個(gè)堿基的突變,核昔酸序列由G突變成了A,同時(shí)導(dǎo)致了其氨基酸的變化,由甘氨酸(G)變成了精氨酸(R),而其他基因核苷酸序列并未發(fā)生改變。通過與SALK突變體庫該基因的突變體(SALK_058396C)表型相比較,發(fā)現(xiàn)SALK_058396C的初生根長(zhǎng)也不受GS1的影響,且根長(zhǎng)與所篩到的突變體較為一致。將該基因完整的CDS序列通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化到突變體gsi中進(jìn)行遺傳互補(bǔ),經(jīng)T2代純合體驗(yàn)證,其表型也得到了恢復(fù)。因此,可確定該基因的突變確能導(dǎo)致對(duì)GS1的不敏感,同時(shí)也證明該基因在GS1抑制擬南芥的根長(zhǎng)中發(fā)揮重要作用。4 GSl作用基因的功能驗(yàn)證研究進(jìn)一步對(duì)突變基因(AT5G20950)進(jìn)行生物信息學(xué)分析,發(fā)現(xiàn)該基因所編碼的是一種糖苷水解酶(Glycosyl hydrolase),因此,將該基因命名為GH。糖苷水解酶蛋白是由625個(gè)氨基酸構(gòu)成,有Glyco_hydro_3和Glyco_hydro_3C 2個(gè)功能保守區(qū),其中Glyco_hydro_3C在參與催化反應(yīng)及結(jié)合葡萄糖中發(fā)揮重要作用。而所篩選出的突變位點(diǎn)正是在這一重要保守區(qū)內(nèi),此突變位點(diǎn)的存在可能也是導(dǎo)致其功能缺失的直接原因。為確定該糖苷水解酶是否對(duì)GS1有水解作用,將GH基因連入PMAL載體進(jìn)行蛋白原核表達(dá)。以所得到的蛋白為酶液,NaAC緩沖液(pH 5.0)為酶促反應(yīng)液,以GS1為底物進(jìn)行酶促反應(yīng)。將酶促反應(yīng)產(chǎn)物進(jìn)樣UPLC-Q/TOF-MS分析,發(fā)現(xiàn)加入表達(dá)蛋白的反應(yīng)產(chǎn)物中有一個(gè)新的產(chǎn)物生成,且這一產(chǎn)物的分子離子質(zhì)量數(shù)(m/z)與GS1相比,丟失了一個(gè)葡萄糖的分子量。將所生成的新產(chǎn)物與另一皂苷成分GS1-1質(zhì)譜信息相比,二者的保留時(shí)間及離子峰均相同；同時(shí)將gsi播種于含有100μM GS1-1的培養(yǎng)基中,發(fā)現(xiàn)gsi表現(xiàn)為與Col-0相似的短根表型,GS1-1嚴(yán)重抑制gsi的初生根長(zhǎng),可確定GS1水解后的產(chǎn)物為GSl-1。充分的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,在擬南芥體系中,當(dāng)加入GS1處理后,植物體內(nèi)的糖苷水解酶能水解該成分中的一個(gè)葡萄糖,轉(zhuǎn)化為另外一種人參皂苷GS1-1,從而發(fā)揮抑制初生根長(zhǎng)的作用。5人參皂苷對(duì)人參端粒長(zhǎng)度的調(diào)控作用研究為進(jìn)一步研究人參皂苷對(duì)人參端粒長(zhǎng)度的調(diào)控作用,采用qPCR (real-time Quantitative Polymerase Chain Reaction)的方法檢測(cè)了1-6年生人參相對(duì)端粒長(zhǎng)度在不同生長(zhǎng)時(shí)期的變化情況。在主根中,端粒長(zhǎng)度在第1年是較長(zhǎng)的,但隨后會(huì)出現(xiàn)逐漸縮短的趨勢(shì),在第3、4年端粒長(zhǎng)度達(dá)到最低值,而后又出現(xiàn)逐漸延長(zhǎng)趨勢(shì)；人參葉中的端粒長(zhǎng)度隨年限變化趨勢(shì)與主根較為一致。在不同的生長(zhǎng)時(shí)期,端粒長(zhǎng)度變化較大。端粒這種隨年限的變化很有可能與植物自身的生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控有關(guān)。中年限(10-14年)和長(zhǎng)年限(15-30年)人參的端粒長(zhǎng)度檢測(cè)顯示,人參的相對(duì)端粒長(zhǎng)度有隨年限增加而呈緩慢延長(zhǎng)的趨勢(shì)。為進(jìn)一步研究同樣隨年限增加的人參皂苷是否對(duì)端粒長(zhǎng)度有影響,在人參懸浮細(xì)胞體系中分別加入不同濃度(5、50、200μM)的3種主要人參皂苷成分—人參皂苷Rg1、Re、Rb1,測(cè)定處理后端粒的變化。實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),在5、50μM濃度下,3種成分均顯示對(duì)人參懸浮細(xì)胞端粒延長(zhǎng)的作用,但在200μM濃度下卻有著輕微縮短端粒長(zhǎng)度的作用,同時(shí)檢測(cè)端粒酶基因均表達(dá)上調(diào)。因此,本部分的研究結(jié)果顯示,人參端粒長(zhǎng)度在1,6年有不穩(wěn)定的變化,但隨著年限的增加,端粒長(zhǎng)度呈逐漸延長(zhǎng)的趨勢(shì)。同時(shí),隨年限增加積累增多的人參皂苷成分對(duì)自身端粒有一定的延長(zhǎng)作用,且這種作用是通過激活端粒酶活性來實(shí)現(xiàn)的�；瘜W(xué)防御一直被認(rèn)為是植物次生代謝產(chǎn)物的主要生理功能,而本研究揭示,次生代謝產(chǎn)物人參皂苷能通過調(diào)控植物干細(xì)胞和端粒長(zhǎng)度對(duì)植物的生長(zhǎng)過程產(chǎn)生影響。作為小草本植物,人參能有長(zhǎng)達(dá)幾十年的生長(zhǎng)周期,其次生代謝產(chǎn)物人參皂苷隨年限增長(zhǎng)積累增加。端粒作為年齡的生物標(biāo)記,在草本植物人參中發(fā)現(xiàn),和“長(zhǎng)壽”的木本植物相似,其長(zhǎng)度會(huì)隨生長(zhǎng)年限的增加而延長(zhǎng),且人參皂苷有助于端粒的這種延長(zhǎng)效應(yīng)。另外,端粒長(zhǎng)度被發(fā)現(xiàn)在植物根尖干細(xì)胞區(qū)域是最長(zhǎng)的,本論文同時(shí)揭示人參皂昔也能對(duì)植物干細(xì)胞產(chǎn)生影響。因此,人參皂苷與植物干細(xì)胞、端粒有著密切的聯(lián)系,通過相互的影響與調(diào)控共同維持著人參的持續(xù)生長(zhǎng),在人參的“長(zhǎng)壽”中可能發(fā)揮著重要的作用。本文在研究思路上,以影響植物生命活力的干細(xì)胞和端粒為切入點(diǎn),為植物次生代謝產(chǎn)物的生理功能研究提供了新的視角；研究方法上,采用分子遺傳學(xué)的手段闡明了人參中次生代謝產(chǎn)物人參皂苷對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的生理生化作用機(jī)制。同時(shí),這些探索性研究為“長(zhǎng)壽”植物的生長(zhǎng)機(jī)制研究提供了參考。

【關(guān)鍵詞】：
【學(xué)位授予單位】：中國中醫(yī)科學(xué)院
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號(hào)】：R285
【目錄】：

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4 石永江;人參皂甙Rg1、Rb1對(duì)神經(jīng)干細(xì)胞增殖的影響及保護(hù)作用研究[D];第三軍醫(yī)大學(xué);2007年

5 陶娌娜;人參根總皂苷酸降解產(chǎn)物的化學(xué)成分研究[D];吉林大學(xué);2009年

6 丁增偉;人參根中揮發(fā)油含量變化規(guī)律的研究[D];吉林農(nóng)業(yè)大學(xué);2008年

7 李微;人參皂苷的結(jié)構(gòu)修飾及生物活性的研究[D];吉林大學(xué);2010年

8 鐘雅婷;人參皂苷轉(zhuǎn)化菌株GsBt3的篩選及其轉(zhuǎn)化西洋參總皂苷的研究[D];上海師范大學(xué);2012年

9 劉麗;利用抑制劑對(duì)人參皂苷生物合成途徑MVA與MEP的研究[D];吉林大學(xué);2012年

10 賈執(zhí)瑛;人參各主要成分對(duì)機(jī)體作用的比較研究[D];上海交通大學(xué);2013年

【共引文獻(xiàn)】

中國期刊全文數(shù)據(jù)庫 前10條

1 劉素婷;;茄科植物古漢名考證(一)[J];安徽農(nóng)業(yè)科學(xué);2008年13期

2 劉素婷;;茄科植物古漢名考證(二)[J];安徽農(nóng)業(yè)科學(xué);2008年14期

3 白美發(fā);;鐵皮石斛專用葉面肥施用效果研究[J];安徽農(nóng)業(yè)科學(xué);2009年06期

4 陳文學(xué);趙巖;楊琦;王健;王寅秀;張連學(xué);;基于GC-MS法的不同品種人參中脂肪酸成分及含量分析[J];安徽農(nóng)業(yè)科學(xué);2010年20期

5 衛(wèi)瑩芳;李隆云;汪曉輝;楊玉國;楊月清;李學(xué)全;;干姜生長(zhǎng)發(fā)育特性研究[J];安徽農(nóng)業(yè)科學(xué);2011年05期

6 張得鈞;高慶波;李福安;李永平;;中藥秦艽基原植物的DNA分子鑒定[J];安徽農(nóng)業(yè)科學(xué);2011年24期

7 張得鈞;高慶波;李福安;李永平;;青海栽培黃管秦艽的葉綠體DNA psbA-trnH核苷酸變異和遺傳分析[J];安徽農(nóng)業(yè)科學(xué);2011年25期

8 白雪媛;趙雨;劉海龍;朱林林;孫敏英;;不同品種和年限人參中糖類含量比較研究[J];安徽農(nóng)業(yè)科學(xué);2012年01期

9 朱海貴;宋小平;;端粒與細(xì)胞衰老[J];安徽衛(wèi)生職業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報(bào);2008年03期

10 吳璟玲;陳素紅;呂圭源;;西洋參歸腎經(jīng)相關(guān)藥理研究進(jìn)展[J];安徽醫(yī)藥;2010年04期

中國重要會(huì)議論文全文數(shù)據(jù)庫 前10條

1 王朋;畢秀麗;郭玉梅;樸虎日;趙余慶;;25-OH-PPD脂肪酸酯類衍生物的合成和抗腫瘤活性評(píng)價(jià)[A];2011年中國藥學(xué)大會(huì)暨第11屆中國藥師周論文集[C];2011年

2 李珊;王丹;呂劍波;李向日;;生曬參中9種人參皂苷含量測(cè)定的方法研究[A];中華中醫(yī)藥學(xué)會(huì)中藥炮制分會(huì)2011年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集[C];2011年

3 張杰;張貴君;;蒲黃炮制歷史沿革及現(xiàn)代研究[A];第一屆全國中藥商品學(xué)術(shù)大會(huì)論文集[C];2008年

4 劉怡;張留記;屠萬倩;;梔子的研究進(jìn)展[A];第十屆全國中藥和天然藥物學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集[C];2009年

5 雷鋒杰;張愛華;張連學(xué);;我國藥用植物化感作用研究進(jìn)展[A];2010年中國藥學(xué)大會(huì)暨第十屆中國藥師周論文集[C];2010年

6 馬曉寧;李巍;趙余慶;;西洋參花蕾總皂苷水解產(chǎn)物中稀有抗腫瘤成分的化學(xué)研究[A];2010年中國藥學(xué)大會(huì)暨第十屆中國藥師周論文集[C];2010年

7 李天航;楊晶;王艷芳;郭詠昕;李昌禹;李海燕;李校堃;;發(fā)狀根在藥用植物基因工程研究進(jìn)展[A];2010年中國藥學(xué)大會(huì)暨第十屆中國藥師周論文集[C];2010年

8 李秋影;顏璐璐;張莉華;張?zhí)m蘭;馬曉慧;郭治昕;;20(S)-人參皂苷Rh_2對(duì)人結(jié)直腸癌Caco-2和HT-29細(xì)胞增殖的影響[A];2010年中國藥學(xué)大會(huì)暨第十屆中國藥師周論文集[C];2010年

9 朱大崗;姜羨華;;藥用礦物的研究與應(yīng)用[A];中國地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)力學(xué)研究所文集（16）[C];1995年

10 羅德啟;;金藻膠囊對(duì)糖尿病模型小鼠血糖與TGF-β_1的影響[A];2010年度全國醫(yī)藥學(xué)術(shù)論文交流會(huì)暨臨床藥學(xué)與藥學(xué)服務(wù)研究進(jìn)展培訓(xùn)班論文集[C];2010年

中國博士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫 前10條

1 陸政峰;人參皂甙Rg1強(qiáng)化嗅鞘細(xì)胞生物學(xué)行為的實(shí)驗(yàn)研究[D];蘇州大學(xué);2010年

2 宋新娟;中醫(yī)傳統(tǒng)圖式符號(hào)審美及應(yīng)用研究[D];武漢理工大學(xué);2010年

3 鞏麗;人參皂甙Rg1對(duì)絕經(jīng)后婦女阿爾茨海默病細(xì)胞模型的神經(jīng)保護(hù)作用及機(jī)理研究[D];山東大學(xué);2010年

4 謝利;參麥注射液對(duì)急性缺血性腦卒中大鼠腦可塑性影響的研究[D];成都中醫(yī)藥大學(xué);2010年

5 鄭國琦;寧夏枸杞果實(shí)結(jié)構(gòu)、發(fā)育與糖分積累關(guān)系研究[D];西北大學(xué);2011年

6 王飛;3-6世紀(jì)中國北方地區(qū)的疫病與社會(huì)[D];吉林大學(xué);2011年

7 徐立新;MeJA對(duì)人參DS基因表達(dá)的影響及DS在酵母中的表達(dá)[D];吉林大學(xué);2011年

8 吳穎;遼東楤木三萜皂苷合成相關(guān)基因克隆及功能研究[D];吉林大學(xué);2011年

9 程穎;葛根素促進(jìn)小鼠胚胎干細(xì)胞源工作心肌細(xì)胞的分化及其調(diào)控機(jī)制[D];華中科技大學(xué);2011年

10 周英武;人參皂苷Rg1對(duì)樹突狀細(xì)胞效應(yīng)與分子機(jī)制的研究[D];北京中醫(yī)藥大學(xué);2011年

中國碩士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫 前10條

1 王成春;靜脈移植人羊膜間充質(zhì)干細(xì)胞在阿爾茨海默病小鼠的體內(nèi)遷移及治療機(jī)制研究[D];鄭州大學(xué);2010年

2 馬曉沖;施肥和密度對(duì)三島柴胡產(chǎn)量品質(zhì)及氮磷鉀吸收的影響[D];山東農(nóng)業(yè)大學(xué);2010年

3 劉云云;川芎嗪誘導(dǎo)小鼠骨髓間充質(zhì)干細(xì)胞分化為神經(jīng)細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制[D];甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué);2010年

4 譚正洋;分段開窗曠置結(jié)合切擴(kuò)掛線置管引流術(shù)治療復(fù)雜性肛瘺安全性的多中心臨床研究[D];湖南中醫(yī)藥大學(xué);2010年

5 羅育連;分段開窗曠置結(jié)合切擴(kuò)掛線置管引流術(shù)治療復(fù)雜性肛瘺的有效性多中心臨床研究[D];湖南中醫(yī)藥大學(xué);2010年

6 龍亮;《金匱要略》痰飲病因機(jī)證治與藥伍規(guī)律探討[D];湖南中醫(yī)藥大學(xué);2010年

7 潘穎珍;薏人防曬乳防曬功效的實(shí)驗(yàn)研究[D];湖南中醫(yī)藥大學(xué);2010年

8 呂國光;經(jīng)方治療痹癥之研究[D];浙江中醫(yī)藥大學(xué);2010年

9 崔海燕;珊瑚菜揮發(fā)油化學(xué)成分研究[D];山東中醫(yī)藥大學(xué);2010年

10 張恒;基于中醫(yī)古代文獻(xiàn)對(duì)失眠癥驚悸不安狀態(tài)處方用藥規(guī)律的研究[D];山東中醫(yī)藥大學(xué);2010年

【二級(jí)參考文獻(xiàn)】

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3 馬建;魏益凡;厲志;王丕武;;植物RNA干擾表達(dá)載體構(gòu)建方法的研究[J];安徽農(nóng)業(yè)科學(xué);2009年18期

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10 沈思鈺,干振華,傅曉東,費(fèi)震宇,胡兵,蔡輝;人參皂苷對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)作用的研究現(xiàn)狀及分析[J];安徽中醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào);2004年01期

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3 李緒文;人參皂苷降解及其產(chǎn)物化學(xué)成分的研究[D];吉林大學(xué);2006年

4 趙瑩;人參果三萜皂苷化學(xué)成分及其生物活性研究[D];吉林大學(xué);2007年

5 鐘方麗;林下參化學(xué)成分及其生物活性的研究[D];吉林大學(xué);2008年

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7 劉桂英;人參葉化學(xué)成分及其生物活性研究[D];吉林大學(xué);2009年

8 梁彥龍;反義抑制環(huán)阿喬醇合成酶基因?qū)θ藚l(fā)根皂苷合成的影響[D];吉林大學(xué);2009年

9 趙雪淞;一種番茄褐孢霉產(chǎn)生的高選擇性轉(zhuǎn)化人參皂甙Rb_1為Rd的β-葡萄糖苷酶[D];東北師范大學(xué);2009年

10 施偉光;壓力條件下生命科學(xué)的研究[D];吉林大學(xué);2010年

中國碩士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫 前10條

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3 劉欣;人參皂苷Rb_1水解酶的分離純化及其性質(zhì)的研究[D];大連醫(yī)科大學(xué);2003年

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7 冷蕾;林下參種子化學(xué)成分及其生物活性的研究[D];吉林大學(xué);2007年

8 王智昊;西洋參葉二醇組皂苷抑制血管平滑肌細(xì)胞增殖及影響原癌基因表達(dá)的研究[D];吉林大學(xué);2007年

9 宋彬彬;西洋參莖葉皂苷組合催化氫化及其產(chǎn)物的研究[D];揚(yáng)州大學(xué);2007年

10 吳彥君;人參皂苷-Re堿降解產(chǎn)物的成分研究[D];吉林大學(xué);2008年

【相似文獻(xiàn)】

中國期刊全文數(shù)據(jù)庫 前10條

1 王毅,劉鐵漢,王巍,王本祥;人參皂苷Rg_1的腸內(nèi)菌代謝及其代謝產(chǎn)物吸收入血的研究[J];藥學(xué)學(xué)報(bào);2000年04期

2 邢建華,仲崇斐,王曉潔;人參皂苷對(duì)胃腸腫瘤敏感性測(cè)定的實(shí)驗(yàn)研究[J];中國藥學(xué)雜志;2000年04期

3 初敏,許傳蓮,王秀全,丁立文;人參皂苷提取生產(chǎn)線設(shè)計(jì)[J];中藥研究與信息;2003年01期

4 李洪剛 ,楊義 ,何克江 ,欒宏偉 ,楊凌;分組和單體人參皂苷的批量制備[J];首都醫(yī)藥;2004年14期

5 劉奕明;楊柳;曾星;鄧遠(yuǎn)輝;馮怡;梁偉雄;;液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用法測(cè)定人參皂苷Re在健康人血漿的濃度[J];中國臨床藥理學(xué)雜志;2005年05期

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7 胡瑜;陳浩凡;臧林泉;巫瑋;;人參皂苷Rb_3對(duì)大鼠局灶性腦缺血損傷的保護(hù)作用[J];廣東藥學(xué)院學(xué)報(bào);2008年06期

8 李娜;孫印石;孫彥君;李偉;鄭毅男;;人參皂苷次生代謝產(chǎn)物的合成研究[J];吉林中醫(yī)藥;2008年07期

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10 崔玉娜;張怡軒;趙余慶;;利用生物轉(zhuǎn)化法制備稀有人參皂苷的研究進(jìn)展[J];中草藥;2009年05期

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2 劉繼永;李佳;鄭培和;王英平;田麗;;蒸參水濃縮物中人參皂苷的分析、制備研究[A];創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)，，加快戰(zhàn)略性新興產(chǎn)業(yè)發(fā)展——吉林省第七屆科學(xué)技術(shù)學(xué)術(shù)年會(huì)論文集（下）[C];2012年

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7 王玉珠;薛燕;陳霽;張均田;;人參皂苷Rg_1及其代謝產(chǎn)物腦內(nèi)分布的研究[A];第八次全國藥物與化學(xué)異物代謝學(xué)術(shù)會(huì)議論文摘要[C];2006年

8 朱玲英;唐雨德;沈紅;徐金娣;金鑫;李松林;;超高壓處理對(duì)鮮人參微生物及人參皂苷含量的影響[A];中華中醫(yī)藥學(xué)會(huì)中藥分析分會(huì)第五屆學(xué)術(shù)交流會(huì)論文集[C];2012年

9 王曉波;王亞楠;劉丹;襲榮剛;;耐力膠囊中西洋參人參皂苷Rg_1人參皂苷Re和人參皂苷Rb_1的含量測(cè)定[A];2012年中國藥學(xué)大會(huì)暨第十二屆中國藥師周論文集[C];2012年

10 呂圭源;葉合;陳素紅;樓招歡;;人參皂苷Rb1體內(nèi)分布及當(dāng)歸等中藥對(duì)人參皂苷吸收影響研究[A];中華中醫(yī)藥學(xué)會(huì)中藥實(shí)驗(yàn)藥理分會(huì)第八屆學(xué)術(shù)會(huì)議論文摘要匯編[C];2009年

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10 本報(bào)記者 王鵬飛;[N];威海日?qǐng)?bào);2012年

中國博士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫 前10條

1 李緒文;人參皂苷降解及其產(chǎn)物化學(xué)成分的研究[D];吉林大學(xué);2006年

2 趙文杰;創(chuàng)新抗癌藥物20（S）-人參皂苷Rg3的研究[D];吉林大學(xué);2009年

3 李英博;人參皂苷誘導(dǎo)人神經(jīng)干細(xì)胞增殖、分化的機(jī)制研究以及在缺血缺氧和蛛網(wǎng)膜下腔出血誘導(dǎo)的腦損傷中的應(yīng)用[D];重慶醫(yī)科大學(xué);2010年

4 弓曉杰;人參皂苷酶代謝產(chǎn)物化學(xué)修飾及其抗癌活性研究[D];吉林農(nóng)業(yè)大學(xué);2004年

5 馬成俊;半合成稀有人參皂苷及抗腫瘤構(gòu)效關(guān)系的研究[D];中國科學(xué)院研究生院（海洋研究所）;2005年

6 周英武;人參皂苷Rg1對(duì)樹突狀細(xì)胞效應(yīng)與分子機(jī)制的研究[D];北京中醫(yī)藥大學(xué);2011年

7 王魯;人參皂苷硫酸化修飾及其免疫活性的研究[D];吉林大學(xué);2007年

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9 劉繼華;具有抗癌活性人參皂苷的結(jié)構(gòu)修飾研究[D];吉林大學(xué);2008年

10 褚秀玲;分子修飾前后的人參皂苷抗馬立克氏病毒的作用及其機(jī)制研究[D];吉林大學(xué);2007年

中國碩士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫 前10條

1 李微;人參皂苷的結(jié)構(gòu)修飾及生物活性的研究[D];吉林大學(xué);2010年

2 郝成欣;人參皂苷Rb1在小鼠體內(nèi)分布研究[D];東北師范大學(xué);2010年

3 米佳寧;集成化擴(kuò)張床原位提取和分離人參皂苷的方法研究[D];華東理工大學(xué);2012年

4 劉敏;纖維素、淀粉、氨基酸對(duì)人參皂苷轉(zhuǎn)化的影響[D];中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院;2013年

5 盧秀花;人參皂苷Re對(duì)心肌缺血再灌注損傷及線粒體凋亡通路影響的研究[D];吉林大學(xué);2009年

6 劉微;人參皂苷Rb_1對(duì)染鉛小鼠骨鉛含量及行為記憶的影響[D];延邊大學(xué);2010年

7 胡蔣寧;人參皂苷及七葉皂苷抗肥胖活性研究[D];吉林農(nóng)業(yè)大學(xué);2006年

8 劉欣;人參皂苷Rb_1水解酶的分離純化及其性質(zhì)的研究[D];大連醫(yī)科大學(xué);2003年

9 孫麗;人參皂苷A注射在健康人體內(nèi)的藥代動(dòng)力學(xué)規(guī)律研究[D];廣州中醫(yī)藥大學(xué);2008年

10 姜紅柳;人參皂苷Re對(duì)老年性癡呆小鼠的治療作用及機(jī)制探討[D];吉林大學(xué);2008年

  本文關(guān)鍵詞：人參皂苷調(diào)控植物干細(xì)胞活性和端粒長(zhǎng)度的研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

本文編號(hào)：77308