本文關(guān)鍵詞：抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物面臨的機(jī)遇與挑戰(zhàn)及其發(fā)展策略，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

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農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報

JournalofAgriculturalBiotechnology

甘膦水稻品種的開發(fā),隨后,美國艾格福公司(AgrEvo)抗草銨膦轉(zhuǎn)基因水稻和美國氰胺公司(AmericanCyanamidCompany)的抗咪唑啉酮類轉(zhuǎn)基因水稻相繼問世。我國已培育出多個抗Basta的轉(zhuǎn)基因水稻品系。在美國，只有小規(guī)模藥用型轉(zhuǎn)基因水稻進(jìn)行了商業(yè)化種植，伊朗是規(guī)模化種植轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻的第一國，目前的面積也十分有限。轉(zhuǎn)基因水稻商品化最主要的障礙是人們出于對安全性問題的考慮，基因

因此對轉(zhuǎn)基因水稻抗性基流動的生態(tài)風(fēng)險就在其中。

因逃逸的生態(tài)風(fēng)險進(jìn)行評價非常必要(盧寶榮,2008)。雖然水稻是自花授粉作物，被認(rèn)為發(fā)生抗性基因漂移的可能性較小，但從目前的研究結(jié)果來看，發(fā)生基因漂移的可能性是存在的。與轉(zhuǎn)基因水稻發(fā)生

多十字花科植物的多樣性起源中心，不但近緣種種類多，而且生態(tài)類型多樣，分布非常廣泛，其中白菜和芥菜種類尤其豐富，絕大多數(shù)是育種的重要資源，也有一些是危害較為嚴(yán)重的雜草，所以一旦轉(zhuǎn)基因油菜的抗性基因漂移到這些近緣種中，存在破壞野生資源的遺傳多樣性以及雜草化的雙重生態(tài)風(fēng)險(盧長明等,2005)。

現(xiàn)有研究表明甘藍(lán)型油菜可以和許多近緣種發(fā)生基因交流，包括白菜(B.campestris)(Jorgensenetal.,1996)，芥菜(Frelloetal.,1995;Bingetal.,1996;Jor-gensenetal.,1998)，蕪菁(B.rapa)(Snowetal.,1999;Hansenetal.,2001;Hansenetal.,2003;Ammitzbollet

al.,2005)。我國現(xiàn)有研究表明白菜型油菜和野芥菜的

基因漂移的野生近緣種中最值得關(guān)注的是雜草稻�；蚱瓶赡苄宰钚。仕{(lán)型居中，而芥菜型極易和目前世界上主要水稻種植國家和地區(qū)均發(fā)現(xiàn)有雜草野芥菜發(fā)生基因漂移(宋小玲和強(qiáng)勝,2003)�？钩莸尽Ｓ捎陔s草稻變異類型非常豐富，且抗逆性較強(qiáng)，劑油菜的抗性基因能向野芥菜發(fā)生漂移(浦惠明等,很難對其進(jìn)行有效的控制，甚至已成為限制拉丁美2005;宋小玲等,2007)，顯示出較高的風(fēng)險。洲、東南亞國家水稻產(chǎn)量提高的最主要的雜草因素(Burgosetal.,2006;Olsenetal.,2007)。在我國近年來隨著水稻輕型栽培技術(shù)的發(fā)展，特別是免、少耕技術(shù)的推廣應(yīng)用，造成了有利于雜草稻萌發(fā)生長的農(nóng)田生態(tài)環(huán)境，雜草稻的發(fā)生和危害逐年加重(馬殿榮等,2005)。經(jīng)過近3年的調(diào)查，在我國的東北3省、內(nèi)蒙、河北、山東、江蘇、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、廣西、廣東、海南、云南、貴州和四川等主要水稻產(chǎn)區(qū)均

2.2.2.3抗除草劑轉(zhuǎn)基因大豆

雖然一直認(rèn)為由于大豆是自花授粉植物，通過花粉逃逸的基因漂移風(fēng)險較小，但我國是大豆的起源中心和種質(zhì)多樣性集中地，野生大豆在我國分布種類豐富，是重要的遺傳資源。野生大豆和栽廣泛、

同屬G染色體組，種培大豆染色體數(shù)相同(2n=40)，

間雜交沒有生殖隔離(王克晶和李福山,2000)。已有研究表明抗草甘膦大豆在田間種植確可能發(fā)生向野

有發(fā)生，尤以東北、江蘇、廣東等省發(fā)生和危害嚴(yán)重。生大豆的基因漂移(陳新等,2004)�；蚱埔坏┌l(fā)栽培水稻與雜草稻的基因流較早就有報道。Oka和生，一方面會污染野生大豆資源，另一方面可能使野Chang(1961)年就報道了栽培水稻能與紅稻(雜草稻生大豆形成超級雜草；此外，還可能污染普通品種，

Langevin等(1990)報道它們進(jìn)而污染大豆制品。的一種)發(fā)生自然雜交；

間發(fā)生自然雜交并產(chǎn)生可育的后代，依水稻品種的綜合以上的分析，需要更深入地開展轉(zhuǎn)基因水不同雜交率從1.08%~52.18%；Chen等(2004)報道在田間模擬混合種植情況下轉(zhuǎn)bar基因水稻的抗性基因向13個雜草稻(Oryszasativafspontanea)種系的抗性漂移率在0.011%~0.046%之間；Rong等(2005)報道了轉(zhuǎn)Bt/CpTI水稻和非轉(zhuǎn)基因受體在田間不同比例相鄰混合種植情況下和間隔種植條件下抗性基因漂移率在0.05%~0.79%。Shivraina等(2007)報道不同品種的抗咪唑啉酮類除草劑水稻和同種雜草稻的異交率為0.003%和0.008%。顯然，在我國種植轉(zhuǎn)基因水稻，抗性基因向雜草稻基因漂流是值得密切關(guān)注的(盧寶榮等,2008)。2.2.2.2抗除草劑轉(zhuǎn)基因油菜

我國是油菜生產(chǎn)大國，年度油菜栽培面積達(dá)250多萬公頃，除華南外幾乎遍及全國。同時我國也是許

稻、大豆、油菜等作物的環(huán)境安全性評價，為預(yù)防與控制環(huán)境安全風(fēng)險提供理論依據(jù)。2.3知識產(chǎn)權(quán)保護(hù)

生物技術(shù)研究的很多具體細(xì)節(jié)都受知識產(chǎn)權(quán)保

護(hù)，因此開發(fā)一個單一的轉(zhuǎn)基因作物生物技術(shù)產(chǎn)品可能要包含大約100個受保護(hù)的成分或過程。目前抗除草劑基因申請保護(hù)的核心專利主要有24個，其中大多已轉(zhuǎn)入植物中(見附表：)。抗草甘膦基因主要有3類：第一類是5－烯醇式丙酮酰莽草酸－3－磷酸合酶突變基因，它們大多來自細(xì)菌，僅有1個來自抗性雜草，另2類分別是草甘膦-N-乙酰轉(zhuǎn)移酶基因和草甘膦降解酶基因，主要為美國的孟山都公司擁有，但是，近年來我國也已經(jīng)占有一席之地；抗草

抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物面臨的機(jī)遇與挑戰(zhàn)及其發(fā)展策略

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銨膦有關(guān)的基因也有2類，一類是PPT乙酰轉(zhuǎn)移酶基因，可以促進(jìn)草銨膦解毒，另一類是谷氨酰胺合成酶突變基因，主要為德國的拜耳公司和美國的兩家公司，但是我國在水稻谷氨酰胺合成酶突變基因方面獨(dú)具特色；抗磺酰脲類的3個基因中有1個專利屬于中國，其余屬于美國；法國羅訥－布郎克農(nóng)業(yè)化學(xué)公司申請了

原卟啉原氧化酶突變的基因，前抗溴苯腈的腈水解酶、

者還有很多申請者，只是不一定是為抗除草劑的，后者也被先正達(dá)和日本曹達(dá)株式會社擁有；德國先靈公司申請了抗2,4－D的基因；美國杜邦公司申請了抗氯代乙酰胺的基因(,2008;)。在這個抗除草劑生物技術(shù)領(lǐng)域國外私營公司扮演主要角色，因?yàn)檫@些公司的科研資金雄厚，人才云集，并且已經(jīng)建立起了大范圍的知識產(chǎn)權(quán)體系，有助于保護(hù)開發(fā)出來的產(chǎn)品走向市場。從整體水平看，我國在轉(zhuǎn)基因作物研究技術(shù)方面的進(jìn)展與國際先進(jìn)水平有一定差距，其中差距最大的，是在擁有自主知識產(chǎn)權(quán)的基因方面，但在發(fā)展中國家中居領(lǐng)先地位。這也影響到我國抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物的培育和成功商業(yè)化。新的轉(zhuǎn)基因?qū)ｍ?xiàng)的啟動將有助于提高我國在該領(lǐng)域的研究水平，產(chǎn)生更多原創(chuàng)性的研究成果。

去農(nóng)業(yè)利用價值。

從穩(wěn)定以除草劑為主體的雜草防治技術(shù)體系的角度，我國在發(fā)展抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物時就應(yīng)該考慮作物培育的頂層的科學(xué)設(shè)計和規(guī)劃。不同的抗除草劑基因在考慮轉(zhuǎn)入不同作物中時，其利用的價值是不同的。草甘膦之所以可以成為抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物培育的主要目標(biāo)是因?yàn)椴莞熟⒈旧淼脑S多優(yōu)良特性如結(jié)構(gòu)簡單、廣譜、雜草抗性產(chǎn)生慢、易降解、能迅速被土壤固定而失活、低毒等，不過，殺草速度相對緩慢。草銨膦作為生物源除草劑雙丙氨膦的衍生物，具有草甘膦的某些優(yōu)點(diǎn)，而且相對于草甘膦其殺草的速度更快，且隨著國產(chǎn)化進(jìn)程的加快，價格也會逐漸降低。但是，其它很多除草劑不具有上述2種除草劑的優(yōu)點(diǎn)。所以，在利用其抗性基因之前，必須加以考慮。如在北方作物中培育抗乙酰乳酸合成酶(ALS)抑制劑如磺酰脲類和咪唑啉酮類除草劑、抗光系統(tǒng)Ⅱ的D1蛋白抑制劑如三氮苯類等之前，應(yīng)該考慮長殘效會帶來對下茬作物的安全性問題，北方的輪作換茬是十分普遍的，這種潛在的安全問題更值得關(guān)注。此外，阿特拉津被認(rèn)為是一種環(huán)境雌激素(Hayesetal.,2002)，對動物和人類潛在著環(huán)境問題。此外，玉米、大豆等作物均有乙酰乳酸合成酶(ALS)抑制劑和抗光系統(tǒng)Ⅱ的D1蛋白抑制劑正在使用，再發(fā)展這類抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物易致交互抗性。

發(fā)展抗除草劑水稻、大豆、油菜、小麥等作物以及起源于我國的其它作物如谷子、高粱和草坪等，在一開始應(yīng)該至少同時考慮轉(zhuǎn)2種以上的抗除草劑基因如抗草甘膦和草銨膦，并且在推廣過程中應(yīng)該有意識地宣傳除草劑輪用技術(shù)，還要確保其實(shí)施。不過，草甘膦在低溫下的活性低，進(jìn)行抗草甘膦的轉(zhuǎn)基因油菜和小麥等冬春作物時是需要考慮的因素。尋找抗酰胺類除草劑基因，并研究其抗性轉(zhuǎn)基因作物將對確保雜草防治技術(shù)體系的可持續(xù)性有著重要作用。因?yàn)檫@類除草劑的抗性問題的出現(xiàn)相對較慢。因此，培育抗乙草胺的直播水稻是十分有市場前景的。此外，培育抗乙酰輔酶A羧化酶(ACC酶)抑制劑的直播和移栽水稻也是有市場前景的，因?yàn)樗咎锴?/p>

3轉(zhuǎn)基因抗除草劑作物的研究與開發(fā)策略、抗

除草劑基因的思考

隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展，在培育新品種方面將發(fā)揮主要作用，為了改良品種的多種性狀將多目標(biāo)基因轉(zhuǎn)移到一個品種中將越來越普遍。美國已經(jīng)有能抗2種除草劑(抗草甘膦和草銨膦)并抗蟲的玉米品種的商此外，刪除標(biāo)記基因的要求和技術(shù)的難度，業(yè)化種植。

也客觀上促進(jìn)了利用抗除草劑基因作為標(biāo)記基因的多基因轉(zhuǎn)基因作物。理論上講不同性狀的目的基因大都可以匹配用于同一個品種的轉(zhuǎn)基因，但是，從生產(chǎn)實(shí)踐上和安全性的角度考慮實(shí)際上不是任何兩個目如磺的基因均可以任意搭配轉(zhuǎn)入同一個植物體內(nèi)的。酰脲類和咪唑啉酮類除草劑許多品種屬于長殘效除草劑，如綠黃隆，在鹽堿性土壤中的殘留期可以長達(dá)

金子的危害目前主要通過ACC酶抑制劑來控制的。數(shù)十年，殘留的除草劑很容易對敏感作物造成藥害，同時也應(yīng)該考慮環(huán)境安全性問題。我國的主要同時也影響到土壤理化性質(zhì)(王險峰等,2003)。因此，作物有水稻、小麥、大豆、油菜等。在水稻田有近年來抗磺酰脲類除草劑的基因就不宜和耐鹽堿的基因搭發(fā)展迅速的雜草稻，油菜田的野芥菜，大豆的野大如果把耐鹽堿的作物種配同時轉(zhuǎn)入一個作物品種中。

植在鹽堿地同時用綠黃隆來防治雜草，就會導(dǎo)致綠黃隆的殘留累積，長期使用將導(dǎo)致土壤的退化，最后失

豆，谷子地的野谷子及狗尾草屬雜草，小麥的近緣雜

草屬種山羊草屬、節(jié)節(jié)麥、冰草屬，一旦發(fā)生耐除草劑基因漂移將可能產(chǎn)生較嚴(yán)重的生態(tài)風(fēng)險。首先可

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農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報

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以考慮根據(jù)野生近緣種分布范圍，將區(qū)域隔離控制機(jī)制用于抗除草劑作物的推廣與應(yīng)用過程中以規(guī)避抗性基因逃逸的風(fēng)險。這要求盡早開展野生近緣種發(fā)生分布規(guī)律的調(diào)查研究，對轉(zhuǎn)基因水稻則要求明確雜草稻分布區(qū)，而加以科學(xué)地規(guī)劃推廣轉(zhuǎn)基因水稻的區(qū)域等；對轉(zhuǎn)基因小麥，由于節(jié)節(jié)麥?zhǔn)瞧胀ㄋ谋扼w小麥的祖先，具有較高的親和性，所以要明確節(jié)節(jié)麥的分布；對轉(zhuǎn)基因油菜則要明確野芥菜的分布；對轉(zhuǎn)基因谷子則要明確狗尾草屬雜草的分布等。

近年來的研究表明轉(zhuǎn)基因漂移和許多條件有關(guān)，其中包括轉(zhuǎn)基因作物和近緣種的基因型。因此在轉(zhuǎn)基因受體品種的選擇上應(yīng)該考慮選擇和我國目前主要的野生近緣種親和性差的品種，盡量降低轉(zhuǎn)基因漂移的風(fēng)險(劉琳莉等,2004)。

顯然科學(xué)合理地利用基因資源進(jìn)行轉(zhuǎn)基因操作，是非常必要的。否則不合理的基因搭配會造成大量的人力、物力和財力等資源的浪費(fèi)。同時，也帶來了管理上的困難，特別是轉(zhuǎn)基因安全管理方面的技術(shù)難度。

要特別考慮以抗(耐)除草劑作為標(biāo)記基因的匹配問

題。進(jìn)行抗(耐)除草劑轉(zhuǎn)基因研究和品種開發(fā)更重要的需要綜合考慮不同作物雜草控制的難易程度。在所有作物中，不是每種作物均有選擇性好、安全性高、除草劑效果顯著的一次性除草劑品種可用，因而這些作物的雜草問題就比較突出，除草劑使用成本明顯較高。針對這些作物展開轉(zhuǎn)基因抗(耐)除草劑品種培育將能夠獲得市場的認(rèn)可。4.2.1大豆田除草

我國大豆田發(fā)生的雜草種類多，，危害嚴(yán)重。目前，大豆田除草不得不采用播前除草劑+苗后除草劑或播后苗前除草劑+苗后除草劑或僅苗后除草劑。但是，苗后除草劑需要分別使用針對闊葉雜草的二苯醚類除草劑氟磺胺草醚、三氟羧草醚、乳氟禾草靈、乙羧氟草醚和禾本科雜草的如環(huán)己烯酮類的稀禾定、稀草酮及芳氧苯氧丙酸類的精吡氟禾草靈、精精吡氟氯草靈、精喹禾靈等使用相應(yīng)的惡唑禾草靈、

品種。由于這兩類除草劑混用產(chǎn)生拮抗作用，雖然也已經(jīng)開發(fā)了復(fù)配品種，但是，使用量比單用還高。這也就意味著大豆田除草需要3種除草劑兩次或三次用藥，除草成本高昂(韓天富,2008)。咪唑乙煙酸(普施特)和滅草喹、氯嘧磺隆的土壤殘留期長，特別是在堿性土壤中，很容易傷害后茬作物，影響正常輪作，這已成為我國東北及內(nèi)蒙古地區(qū)十分嚴(yán)重的問題(王現(xiàn)全等,2006)。二苯醚類苗后除草劑在使用中往往造成大豆受害，雖然并非經(jīng)常造成大豆減產(chǎn)，但會延遲大豆封壟，促進(jìn)雜草與大豆的競爭。4.2.2直播稻田除草

節(jié)本、高產(chǎn)、高效優(yōu)勢，已由于直播稻具有省工、

成為水稻栽培的重要方式。水直播稻田以濕生和水生雜草為主，旱直播稻田兼有旱生和濕生雜草。由于直播稻苗期長，苗期空間大，干濕交替利于雜草發(fā)生，常常因草害而減產(chǎn)，甚至因草荒而絕收。直播稻田的草害控制是直播方式成功的關(guān)鍵因素(強(qiáng)勝和馬波,2004)。目前，直播稻田以“一封、二殺、三補(bǔ)”的3次化學(xué)除草為主，成本高、安全性較差，特別是防除惡性雜草如千金子的特效藥劑成本較高。此外，雜草抗藥性問題日漸嚴(yán)重，李擁兵等(2003)報道南方的6個稗草種群對二氯喹啉酸表現(xiàn)出抗性。據(jù)估計，我國有200萬hm2稻田稗草產(chǎn)生抗藥性。黃炳球和王小藝(2000)報道在使用丁草胺8~12年的地區(qū),對丁草胺的抗性比在1.27~5.4之間；在使用殺草丹10年以

4轉(zhuǎn)基因抗除草劑作物面臨的機(jī)遇

4.1政策形勢和轉(zhuǎn)基因?qū)ｍ?xiàng)的啟動

國務(wù)院總理溫家寶2008年7月9日主持召開國務(wù)院常務(wù)會議，審議并原則通過轉(zhuǎn)基因生物新品種培育科技重大專項(xiàng)。會議認(rèn)為，實(shí)施轉(zhuǎn)基因生物新品種培育科技重大專項(xiàng)，對于增強(qiáng)農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新能力，提升中國生物育種水平，促進(jìn)農(nóng)業(yè)增效和農(nóng)民增收，提高中國農(nóng)業(yè)國際競爭力，具有重大戰(zhàn)略意是要獲得一批具有重義。實(shí)施這一重大專項(xiàng)的目標(biāo)，

要應(yīng)用價值和自主知識產(chǎn)權(quán)的基因，培育一批抗病抗逆、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效的重大轉(zhuǎn)基因生物新品蟲、

種，提高農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物研究和產(chǎn)業(yè)化整體水平，為中國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供強(qiáng)有力的科技支撐。轉(zhuǎn)基因?qū)Ｏ虻膯訕?biāo)志著轉(zhuǎn)基因作物的研究和安全性評價都進(jìn)入了一個歷史性的新階段。4.2巨大的市場需求

實(shí)際上幾乎所有種植的作物均已經(jīng)可以應(yīng)用化原則上均可以利用轉(zhuǎn)基因?qū)W除草劑控制雜草。因而，

技術(shù)培育抗除草劑品種。但是，不是所有作物培育轉(zhuǎn)基因抗除草劑品種均有市場前景。鑒于抗(耐)除草劑基因有可能普遍用于標(biāo)記基因，因此，轉(zhuǎn)抗(耐)除草

對殺草丹的抗性比大于2.8。迫切需要有劑基因?qū)⒃絹碓狡毡�。所以，進(jìn)行目標(biāo)基因操作時，上的地區(qū)，

抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物面臨的機(jī)遇與挑戰(zhàn)及其發(fā)展策略

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替代除草劑產(chǎn)品。4.2.3小麥田除草

我國小麥種植現(xiàn)在大多采用撒播，化學(xué)除草已經(jīng)成為必不可少的除草防治措施。在上世紀(jì)90年代

用在玉米田防除禾本科和闊葉雜草，但也存在殘留問題(蘇少泉,2008)。

此外，草坪的品種中以狗牙根類和剪股穎類草坪草較有前途，目前，在這兩種草坪上可以安全應(yīng)

且效果好的除草劑品種較少，特別是針對禾本科中期大量使用了磺酰脲類除草劑綠黃隆和甲磺隆，用、

由于其殘留期長特別是在堿性土壤中，很容易在土雜草的除草劑，在這些草坪上推廣化學(xué)除草技術(shù)仍玉米、大豆、花生等旱作壤中累積，不但對下茬棉花、物藥害嚴(yán)重，對下茬水稻也造成一定的隱型藥害。更為重要的是長期使用這些長殘效品種，嚴(yán)重破壞了土壤原有的理化性質(zhì)和特點(diǎn)(劉金勝等,2007)。在我國苯磺隆被極為廣泛地用于防除小麥田多種闊葉雜草，但推薦劑量下，對澤漆、婆婆納、卷莖蓼、豬殃殃等敏感程度較低，對萹蓄及多年生的田旋花、刺兒菜等幾乎不敏感。由于小麥主產(chǎn)區(qū)連年使用，在殺死敏感雜草的同時，致使抗性雜草種群迅速上升，群落發(fā)生演替。花生對苯磺隆極為敏感，在砂質(zhì)土壤麥區(qū)中殘留藥害尤為突出(吳志鳳,2007a;蔣仁棠等,2008)。稻茬麥田中禾本科雜草抗藥性較強(qiáng)的硬草、菵草種群密度上升，危害日趨嚴(yán)重。4.2.4油菜田除草

油菜是我國主要的油料作物，分春油菜和冬油菜兩大類型。移栽油菜由于株行間空隙大，前期雜草危害嚴(yán)重；直播油菜容易發(fā)生草蓋苗，免耕直播油菜田雜草更嚴(yán)重。前茬作物的不同冬油菜地雜草群落類型不同。在我國可用于防除油菜田禾本科雜草的除草劑種類主要是芳氧苯氧基丙酸類除草劑，如精蓋草能和穩(wěn)殺得等。由于長時間使用，禾草喹禾靈、

已經(jīng)產(chǎn)生了抗藥性(黃世霞等,2008)。不過，最大的問題是由于油菜對多數(shù)除草劑普遍敏感，可用于防除闊葉雜草的油菜田除草劑品種僅有高特克和胺苯磺安全性也較差。隆等少數(shù)品種，而且，高特克價格高、而胺苯磺隆殘效期長，極易對后茬水稻等作物造成防除油菜田闊葉雜草的藥害(吳志鳳,2007b)。顯然，除草劑品種十分缺乏。4.2.5玉米

嚴(yán)全國玉米約有1/2面積受到不同程度的草害，

重草害的面積約占10%~20%，如果玉米不除草，可導(dǎo)致玉米減產(chǎn)50%以上。我國東北和華北玉米主產(chǎn)區(qū)普遍使用阿特拉津或其復(fù)配劑，其在土壤中的殘留期長，有時會對后茬小麥產(chǎn)生藥害。另外，作為環(huán)境激素的阿特拉津也污染地下水，在歐洲的一些國家已被禁止使用�；酋ｋ孱惖臒熰谆锹�(玉農(nóng)樂)可以

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然有局限性。

由于巨大的市場需求，因此開發(fā)和研制抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物有重要的現(xiàn)實(shí)意義。在開發(fā)前，要充分考慮我國的實(shí)際情況，把抗性基因流動的風(fēng)險和對環(huán)境的可能性破壞降低到最小程度，從而達(dá)到可持續(xù)發(fā)展的目的。

參考文獻(xiàn)

  本文關(guān)鍵詞：抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物面臨的機(jī)遇與挑戰(zhàn)及其發(fā)展策略，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。