小麥作為世界上分布最廣泛、種植面積和產(chǎn)量最大的糧食作物之一,其加工成品最為豐富,在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展中具有重要地位。然而小麥屬于甜土作物,耐逆性比較差,隨著水資源的日益匱乏以及土地鹽堿荒漠化的日趨嚴(yán)重,眾多非生物脅迫例如高鹽、干旱等對小麥產(chǎn)量的增加及品質(zhì)的提高造成了很大的負面影響。因此,分離和鑒定新的抗逆基因,利用常規(guī)技術(shù)和現(xiàn)代生物技術(shù)培育抗逆和高產(chǎn)小麥新種質(zhì)或新品種是今后我國小麥育種的重要方向。從本實驗室前期構(gòu)建的小麥漸滲系耐鹽新品種山融3號（SR3）的抗鹽芯片數(shù)據(jù)中發(fā)現(xiàn)甲硫氨酸亞砜還原酶（MSR）家族部分成員可能參與了抗逆響應(yīng)。本研究以克隆自小麥SR3的甲硫氨酸亞砜還原酶TaMSRA4.1基因為研究對象,前期的研究基礎(chǔ)表明TaMSRA4.1基因具有MSRA基因的典型特點;其表達產(chǎn)物定位于葉綠體;表達分析發(fā)現(xiàn)其在根、莖和葉中均表達,葉中表達量最高;轉(zhuǎn)化擬南芥表明其過表達增加了擬南芥的抗鹽性。在此基礎(chǔ)上,本論文進一步研究了其在小麥中的作用及其應(yīng)對非生物脅迫鹽和旱的機制,主要研究內(nèi)容及結(jié)果包括:1.TaMSRA4.1分子結(jié)構(gòu)特征及酶學(xué)性質(zhì)分析前面的研究基礎(chǔ)表明TaMSRA4.1和其它高等植物來... 

【文章來源】：山東大學(xué)山東省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

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【學(xué)位級別】：博士

【部分圖文】：

圖１－１逆境的分類（王彩香，２０１１）

（Ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ?ｓｕｌｆｏｘｉｄｅ，?ＭｅｔＳＯ）。由于甲硫氨酸是一個手性分子，具有旋光性，氧化后的硫??原子是一個手性原子，存在兩種構(gòu)型，互為同分異構(gòu)體，分別稱為Ｓ型甲硫氨酸亞砜??（Ｍｅｔ－Ｓ－ＳＯ）和Ｒ型甲硫氨酸亞砜（Ｍｅｔ－Ｒ－ＳＯ）（圖１－３）。??ＣＯＯＨ?Ｏ??Ｉ?Ｉ??ＣＨ?—＜ＣＨ２）２＊＊??ＮＨ２?ＣＨ３??ｒｎｅｍｋ＞ｎｍｅ？Ｓ＂ＳｕＩｆｏｘ丨、??Ｉｎ?ｐｒｏｔｅｉｎｓ?Ｉｎ?ｐｒｏｔｅｉｎｓ??ｃｈ－（ＣＨ２）２－Ｓ＾?＾?ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ＾？＾ｕｌｆｏｘｉｄｅ?ｃｈ－（ＣＨ２）２－Ｓ＾??ＮＨ２?ＣＨ３?ＣＯＯＨ?ｎｈ２?ＣＨ３??ＣＨ－（ＣＨ２）２－Ｓｈ〇??ＮＨ２?ＣＨ３??圖１－３蛋白質(zhì)中甲硫氨酸亞砜還原酶的作用途徑（Ｋｉｍ和Ｇｌａｄｙｓｈｅｖ，?２０１２）。??Ｆｉｇｕｒｅ?１－３?Ｔｈｅ?ａｃｔｉｏｎ?ｐａｔｈｗａｙ?ｏｆ?ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ?ｓｕｌｆｏｎｅ?ｒｅｄｕｃｔａｓｅ?ｉｎ?ｐｒｏｔｅｉｎ?（Ｋｉｍ?ａｎｄ?Ｇｌａｄｙｓｈｅｖ，?２０１２）．??值得慶幸的是，這些反應(yīng)均是可逆的，ＭｅｔＳＯ可在甲硫氨酸亞砜還原酶作用下，由氧??化態(tài)的甲硫氨酸亞砜還原為Ｍｅｔ?（Ｂｒｏｔ?ａｎｄ?Ｗｅｉｓｓｂａｃｈ，?２０００）。ＭＳＲ不但可將游離型的ＭｅｔＳＯ??還原，還可以將肽型的ＭｅｔＳＯ還原為Ｍｅｔ，從而修復(fù)受損的氨基酸或蛋白質(zhì)，恢復(fù)其功能??（Ｂｅｃｈｔｏｌｄ?ｅｔ?ａｌ．

甲硫氨酸亞砜（Ｍｅｔ－Ｒ－ＳＯ）。并不能還原分布于蛋白質(zhì)表面的Ｍｅｔ－Ｒ－ＳＯ?（Ｈｏ?ｅｔ?ａｌ．，２０００）。??１．４．３?ＭＳＲ的催化機制??ＭＳＲＡ和ＭＳＲＢ的催化反應(yīng)模式較為相似（圖１－５）：首先，催化Ｃｙｓ殘基形成次磺??酸，同時，ＭｅｔＳＯ被還原為Ｍｅｔ；其次，ＭＳＲ自身的兩個Ｃｙｓ殘基脫水形成一個分子內(nèi)二??硫鍵；最后，分子內(nèi)二硫鍵的還原。另外，由于不同種類的ＭＳＲ中保守Ｃｙｓ殘基數(shù)目以??及蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)和高級結(jié)構(gòu)位置的不同，具有不同的催化還原反應(yīng)方式。??在圖１－５中，ＣｙｓＡ、ＣｙｓＢ、ＣｙｓＣ表示ＭＳＲ中參與反應(yīng)的保守Ｃｙｓ殘基。次磺酸的還??原可以通過一個外部Ｒ（ＳＨ）２作為電子供體（Ｐａｔｈｗａｙ丨），回到還原態(tài)。此類供體有硫氧還蛋??白（Ｔｒｘ）、谷胱甘肽（ＧＳＨ）、谷氧還蛋白（Ｇｒｘ）等。在具有兩個保守Ｃｙｓ殘基的酶中，ＣｙｓＢ??１９??

【參考文獻】：
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博士論文
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碩士論文
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本文編號：3607896