非生物逆境脅迫如干旱、高鹽和極端溫度等嚴重影響著植物生長發(fā)育過程,引起農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降,威脅農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。為應(yīng)對各種非生物脅迫的危害,植物在長期的進化過程中形成了一系列的生理生化機制,例如活性氧ROS清除、離子平衡和滲透調(diào)節(jié)等。研究表明,許多基因如蛋白激酶和轉(zhuǎn)錄因子等編碼基因,在植物非生物逆境脅迫應(yīng)答中發(fā)揮著重要的作用。蔗糖非酵解1-相關(guān)蛋白激酶2（Sucrose non-fermenting 1-related protein kinase 2,SnRK2s）是一類在植物中發(fā)現(xiàn)的特異性蛋白激酶,參與脫落酸（Abscisic acid,ABA）介導的信號通路,在植物對非生物脅迫的應(yīng)答中發(fā)揮著重要作用。但在重要糧食作物小麥中有關(guān)SnRK2s的研究報道較少。我們從普通小麥中鑒定、克隆得到一個新的Sn RK2基因家族成員,并命名為TaSnRK2.9。本文對TaSnRK2.9在響應(yīng)干旱和高鹽等非生物逆境脅迫中的作用開展了研究工作,主要研究內(nèi)容和研究結(jié)果如下:1)利用熒光定量PCR技術(shù)分析了小麥幼苗在不同脅迫處理下以及不同發(fā)育時期TaSnRK2.9的表達情況。結(jié)果表明,聚乙二醇（PEG）... 

【文章來源】：華中科技大學湖北省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

【文章頁數(shù)】：141 頁

【學位級別】：博士

【部分圖文】：

滲透脅迫和信號ABA信號通路[1]

華中科技大學博士學位論文8圖1.2ABA非依賴性信號通路[61]Figure1.2ABA-independentsignalingpathway[61]ABA能夠強激活SnRK2.2,SnRK2.3和SnRK2.6/OST1，微弱地激活SnRK2.7和SnRK2.8[43]。擬南芥中snrk2.2/3/6三突變體植物在種子的萌發(fā)、幼苗的生長、氣孔閉合以及基因的調(diào)控方面對ABA都是極度不敏感型[62]。許多ABA應(yīng)答的效應(yīng)蛋白都是SnRK2激酶的直接底物。bZIP轉(zhuǎn)錄因子例如ABI5和ABFs都可以被SnRK2s磷酸化[63]。很多的ABA信號發(fā)生在質(zhì)膜，PYLs和質(zhì)膜的關(guān)聯(lián)是由與C2結(jié)構(gòu)域蛋白的相互作用而介導的[64]。質(zhì)膜蛋白例如離子通道SLAC1是SnRK2的底物，能夠介導ABA引起的氣孔關(guān)閉以及減少在干旱脅迫下的蒸騰失水[65]。磷酸化蛋白組學研究發(fā)現(xiàn)了數(shù)十種SnRK2底物蛋白，包括對葉綠體功能、開花時間控制、小RNA、染色質(zhì)調(diào)節(jié)和RNA剪接等非常重要的幾種蛋白[66]。ABA信號核心調(diào)控模型PYL-PP2C-SnRK2激活了包含MAPKKKs（MAPKKK17/18）、MAPKK（MKK3）和MAPKs（MPK1/2/7/14）的MAPK級聯(lián)信號通路，而這將通過磷酸化調(diào)控很多ABA響應(yīng)蛋白[41]。當磷酸化在質(zhì)外空間產(chǎn)生O2-時，ABA激活的SnRK2s也能磷酸化質(zhì)膜NADPH氧化酶RbohF，O2-隨之形成H2O2，而H2O2是一個能夠介導不同ABA應(yīng)答和氣孔關(guān)

華中科技大學博士學位論文111000毫米的速度移動[84]。鈣和活性氧波已被證明能引起遠端組織的轉(zhuǎn)錄反應(yīng)[84]。如圖1.3，ROS波需要質(zhì)膜NADPH氧化酶RbohD[85]，而鈣離子波依賴于液泡離子通道TPC1，TPC1可能參與鈣誘導的鈣釋放[84]。RBoHD被鈣依賴性蛋白激酶CPK5磷酸化，它可以被ROS激活，是系統(tǒng)防御反應(yīng)所必需的[86]。由此產(chǎn)生的一個模型是，NADPH氧化酶產(chǎn)生的ROS觸發(fā)細胞內(nèi)的鈣信號，通過鈣反應(yīng)激酶激活更多的NADPH氧化酶，從而在ROS和鈣信號之間產(chǎn)生自傳播的相互激活回路。RbohD產(chǎn)生的H2O2可能通過質(zhì)膜固有蛋白/水通道(PIP)進入細胞[4]，而激活質(zhì)膜鈣通道可能需要GHR1或一個小RLK的參與[70]。由活性氧激活的質(zhì)膜鈣通道尚未被發(fā)現(xiàn)，此外，鈣離子和活性氧波如何與遠距離電子信號的傳輸相關(guān)聯(lián)尚不明確。圖1.3系統(tǒng)性信號通路模型[1]Figure1.3Modelofsystemicstresssignaling[1]1.2SnRK蛋白在非生物逆境脅迫中的研究進展通過對植物非生物逆境脅迫的研究現(xiàn)狀分析，我們發(fā)現(xiàn)磷酸激酶SnRK2s在植物響應(yīng)非生物逆境脅迫的多種信號通路中都發(fā)揮著重要作用，如離子脅迫信號通路的SOS途徑，滲透脅迫信號通路、ABA依賴型信號通路和ABA非依賴型信號通路等。因此，本研究選擇了SnRK2s作為研究對象。1.2.1CDPK-SnRK超家族CDPK-SnRK超家族包含7種類型的絲氨酸-蘇氨酸蛋白激酶：鈣依賴性蛋白激酶CDPK（calcium-dependentproteinkinases），CDPK相關(guān)激酶CRK（CDPK-relatedkinases），磷酸烯醇丙酮酸羧化酶激酶PPCKs（phosphoenolpyruvatecarboxylase

【參考文獻】：
期刊論文
[1]ROP11 GTPase Negatively Regulates ABA Signaling by Protecting ABI1 Phosphatase Activity from Inhibition by the ABA Receptor RCAR1/PYL9 in Arabidopsis[J]. Viswanathan Chinnusamy,Ray Bressan.  Journal of Integrative Plant Biology. 2012(03)
[2]W55a Encodes a Novel Protein Kinase That Is Involved in Multiple Stress Responses[J]. Zhao-Shi Xu1,Li Liu1,2,Zhi-Yong Ni1,Pei Liu1,Ming Chen1,Lian-Cheng Li1,Yao-Feng Chen2 and You-Zhi Ma1(1National Key Facility of Crop Gene Resources and Genetic Improvement(NFCRI),Key Laboratory of Crop Genetics and Breeding,Ministry of Agriculture,Institute of Crop Science,the Chinese Academy of Agricultural Sciences(CAAS),Beijing 100081,China;2Agronomy College,Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry,Yangling 712100,China).  Journal of Integrative Plant Biology. 2009(01)



本文編號：3389715