非生物逆境脅迫如干旱、高鹽和極端溫度等嚴(yán)重影響著植物生長(zhǎng)發(fā)育過程,引起農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降,威脅農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。為應(yīng)對(duì)各種非生物脅迫的危害,植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成了一系列的生理生化機(jī)制,例如活性氧ROS清除、離子平衡和滲透調(diào)節(jié)等。研究表明,許多基因如蛋白激酶和轉(zhuǎn)錄因子等編碼基因,在植物非生物逆境脅迫應(yīng)答中發(fā)揮著重要的作用。蔗糖非酵解1-相關(guān)蛋白激酶2（Sucrose non-fermenting 1-related protein kinase 2,SnRK2s）是一類在植物中發(fā)現(xiàn)的特異性蛋白激酶,參與脫落酸（Abscisic acid,ABA）介導(dǎo)的信號(hào)通路,在植物對(duì)非生物脅迫的應(yīng)答中發(fā)揮著重要作用。但在重要糧食作物小麥中有關(guān)SnRK2s的研究報(bào)道較少。我們從普通小麥中鑒定、克隆得到一個(gè)新的Sn RK2基因家族成員,并命名為TaSnRK2.9。本文對(duì)TaSnRK2.9在響應(yīng)干旱和高鹽等非生物逆境脅迫中的作用開展了研究工作,主要研究?jī)?nèi)容和研究結(jié)果如下:1)利用熒光定量PCR技術(shù)分析了小麥幼苗在不同脅迫處理下以及不同發(fā)育時(shí)期TaSnRK2.9的表達(dá)情況。結(jié)果表明,聚乙二醇（PEG）... 

【文章來源】：華中科技大學(xué)湖北省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

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【學(xué)位級(jí)別】：博士

【部分圖文】：

滲透脅迫和信號(hào)ABA信號(hào)通路[1]

華中科技大學(xué)博士學(xué)位論文8圖1.2ABA非依賴性信號(hào)通路[61]Figure1.2ABA-independentsignalingpathway[61]ABA能夠強(qiáng)激活SnRK2.2,SnRK2.3和SnRK2.6/OST1，微弱地激活SnRK2.7和SnRK2.8[43]。擬南芥中snrk2.2/3/6三突變體植物在種子的萌發(fā)、幼苗的生長(zhǎng)、氣孔閉合以及基因的調(diào)控方面對(duì)ABA都是極度不敏感型[62]。許多ABA應(yīng)答的效應(yīng)蛋白都是SnRK2激酶的直接底物。bZIP轉(zhuǎn)錄因子例如ABI5和ABFs都可以被SnRK2s磷酸化[63]。很多的ABA信號(hào)發(fā)生在質(zhì)膜，PYLs和質(zhì)膜的關(guān)聯(lián)是由與C2結(jié)構(gòu)域蛋白的相互作用而介導(dǎo)的[64]。質(zhì)膜蛋白例如離子通道SLAC1是SnRK2的底物，能夠介導(dǎo)ABA引起的氣孔關(guān)閉以及減少在干旱脅迫下的蒸騰失水[65]。磷酸化蛋白組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)了數(shù)十種SnRK2底物蛋白，包括對(duì)葉綠體功能、開花時(shí)間控制、小RNA、染色質(zhì)調(diào)節(jié)和RNA剪接等非常重要的幾種蛋白[66]。ABA信號(hào)核心調(diào)控模型PYL-PP2C-SnRK2激活了包含MAPKKKs（MAPKKK17/18）、MAPKK（MKK3）和MAPKs（MPK1/2/7/14）的MAPK級(jí)聯(lián)信號(hào)通路，而這將通過磷酸化調(diào)控很多ABA響應(yīng)蛋白[41]。當(dāng)磷酸化在質(zhì)外空間產(chǎn)生O2-時(shí)，ABA激活的SnRK2s也能磷酸化質(zhì)膜NADPH氧化酶RbohF，O2-隨之形成H2O2，而H2O2是一個(gè)能夠介導(dǎo)不同ABA應(yīng)答和氣孔關(guān)

華中科技大學(xué)博士學(xué)位論文111000毫米的速度移動(dòng)[84]。鈣和活性氧波已被證明能引起遠(yuǎn)端組織的轉(zhuǎn)錄反應(yīng)[84]。如圖1.3，ROS波需要質(zhì)膜NADPH氧化酶RbohD[85]，而鈣離子波依賴于液泡離子通道TPC1，TPC1可能參與鈣誘導(dǎo)的鈣釋放[84]。RBoHD被鈣依賴性蛋白激酶CPK5磷酸化，它可以被ROS激活，是系統(tǒng)防御反應(yīng)所必需的[86]。由此產(chǎn)生的一個(gè)模型是，NADPH氧化酶產(chǎn)生的ROS觸發(fā)細(xì)胞內(nèi)的鈣信號(hào)，通過鈣反應(yīng)激酶激活更多的NADPH氧化酶，從而在ROS和鈣信號(hào)之間產(chǎn)生自傳播的相互激活回路。RbohD產(chǎn)生的H2O2可能通過質(zhì)膜固有蛋白/水通道(PIP)進(jìn)入細(xì)胞[4]，而激活質(zhì)膜鈣通道可能需要GHR1或一個(gè)小RLK的參與[70]。由活性氧激活的質(zhì)膜鈣通道尚未被發(fā)現(xiàn)，此外，鈣離子和活性氧波如何與遠(yuǎn)距離電子信號(hào)的傳輸相關(guān)聯(lián)尚不明確。圖1.3系統(tǒng)性信號(hào)通路模型[1]Figure1.3Modelofsystemicstresssignaling[1]1.2SnRK蛋白在非生物逆境脅迫中的研究進(jìn)展通過對(duì)植物非生物逆境脅迫的研究現(xiàn)狀分析，我們發(fā)現(xiàn)磷酸激酶SnRK2s在植物響應(yīng)非生物逆境脅迫的多種信號(hào)通路中都發(fā)揮著重要作用，如離子脅迫信號(hào)通路的SOS途徑，滲透脅迫信號(hào)通路、ABA依賴型信號(hào)通路和ABA非依賴型信號(hào)通路等。因此，本研究選擇了SnRK2s作為研究對(duì)象。1.2.1CDPK-SnRK超家族CDPK-SnRK超家族包含7種類型的絲氨酸-蘇氨酸蛋白激酶：鈣依賴性蛋白激酶CDPK（calcium-dependentproteinkinases），CDPK相關(guān)激酶CRK（CDPK-relatedkinases），磷酸烯醇丙酮酸羧化酶激酶PPCKs（phosphoenolpyruvatecarboxylase

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]ROP11 GTPase Negatively Regulates ABA Signaling by Protecting ABI1 Phosphatase Activity from Inhibition by the ABA Receptor RCAR1/PYL9 in Arabidopsis[J]. Viswanathan Chinnusamy,Ray Bressan.  Journal of Integrative Plant Biology. 2012(03)
[2]W55a Encodes a Novel Protein Kinase That Is Involved in Multiple Stress Responses[J]. Zhao-Shi Xu1,Li Liu1,2,Zhi-Yong Ni1,Pei Liu1,Ming Chen1,Lian-Cheng Li1,Yao-Feng Chen2 and You-Zhi Ma1(1National Key Facility of Crop Gene Resources and Genetic Improvement(NFCRI),Key Laboratory of Crop Genetics and Breeding,Ministry of Agriculture,Institute of Crop Science,the Chinese Academy of Agricultural Sciences(CAAS),Beijing 100081,China;2Agronomy College,Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry,Yangling 712100,China).  Journal of Integrative Plant Biology. 2009(01)



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