花粉發(fā)育是被子植物生殖發(fā)育的重要環(huán)節(jié),花粉的育性直接關(guān)系到植株能否進行授粉受精進而產(chǎn)生下一代,這對于十字花科蔬菜等農(nóng)作物的產(chǎn)量及種子的品質(zhì)至關(guān)重要�；ǚ鄣陌l(fā)育涉及到一系列復(fù)雜的基因調(diào)控過程,眾多的轉(zhuǎn)錄因子在其中發(fā)揮著重要的調(diào)控功能。C2H2型鋅指蛋白組成了最大的核酸結(jié)合類群,通過其鋅指結(jié)構(gòu)域能夠與DNA、RNA或蛋白結(jié)合,進而參與到多樣的生物過程。在花發(fā)育過程中,C2H2型鋅指蛋白能夠作為組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶或去甲基化酶參與開花誘導(dǎo)過程,通過影響細(xì)胞增殖并受激素調(diào)控等多種形式作用于花器官模型特征基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控。然而,關(guān)于C2H2型鋅指蛋白參與花發(fā)育后期的成熟過程尤其是花粉發(fā)育過程中的轉(zhuǎn)錄調(diào)控鮮有報道。對C2H2型鋅指蛋白在花粉發(fā)育過程中的功能和轉(zhuǎn)錄調(diào)控研究,將為認(rèn)識該家族基因在此領(lǐng)域中的調(diào)控機制提供新的知識,對于探究被子植物的生殖發(fā)育具有重要意義。本文以白菜（Brassicacampestris subsp.chinensis（syn.Brassicarapasubsp.chinensis））為材料,對白菜C2H2型鋅指蛋白基因家族進行鑒定、進化和表達分析,為研究C2H2型鋅指蛋白在花粉發(fā)... 

【文章來源】：浙江大學(xué)浙江省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

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【學(xué)位級別】：博士

【部分圖文】：

圖１．６復(fù)制基因分化的模型

中（Ｂｅｒｒｙ?ａｎｄ?Ｄｅａｎ，?２０１５）；二是Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３能夠取代這些激活標(biāo)記進而抑制ＦＩＣ的轉(zhuǎn)錄。即當(dāng)??Ｈ３Ｋ４ｍｅ３／Ｈ３Ｋ３６ｍｅ３和組蛋白乙�；嬖跁r，ＦｉＣ呈激活狀態(tài)，而Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３存在時，呈沉默??狀態(tài)（圖１．２），它們分別代表的是兩個反向的、相互排斥的組蛋白修飾狀態(tài)，這樣的反饋循環(huán)提供??了一個堅實的穩(wěn)定性，并促進了高質(zhì)量轉(zhuǎn)錄調(diào)控的進行。??的染色體位點的組蛋白的水平將協(xié)調(diào)影響轉(zhuǎn)錄的起始和延伸。在舂化過程中，是表觀沉??默的，而且這個抑制狀態(tài)在轉(zhuǎn)入溫暖時能夠被記憶并維持。然而，當(dāng)代積累的表觀遺傳修飾在產(chǎn)生下??〇Ｈ３Ｋ４ｍｅ３?、＇??？?Ｈｉｓｔｏｎｅ?ａｃｅｔｙｌａｔｉｏｎ??半丨丨、中＊?Ａ?Ｈ３Ｋ３６ｍｅ３??激活狀態(tài)?抑制狀態(tài)?“??Ａｃｔｉｖａｔｅｄ?ｓｔａｔｅ?｜?［?Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄ?ｓｔａｔｅ?｜Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３?ｊ??春ｆｔ??Ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ?ｗ??—＾ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ＾＊?＊?ＦＬＣ?卜?ＬＵ??圖１．２?ｆＸＣ位點被組蛋白修飾的調(diào)控模型。ＦＲｌ能夠募集其他ＤＮＡ結(jié)合蛋白并與之形成復(fù)合體結(jié)合到??啟動子上的順式作用元件，使ＦＺＴ進入轉(zhuǎn)錄激活狀態(tài)，此時ＦＺＴ染色質(zhì)位點的特點是被Ｈ３Ｋ４ｍｅ３、??Ｈ３ｔＣ３６ｍｅ３和組蛋白乙酰化所覆蓋。春化過程能夠掩蓋ＦＲ丨對的調(diào)控

調(diào)控這一分子機制。??１．３．１．２?Ｃ２Ｈ２型鋅指蛋白參與開花誘導(dǎo)的調(diào)控通路??Ｃ２Ｈ２型鋅指蛋白能夠參與到ＦｉＣ的三種調(diào)控途徑以及所在的光周期調(diào)控途徑中（圖１．３）。??Ｎｏｈ在早期研宄中認(rèn)為ＥＬＦ６是光周期途徑的抑制劑，然而，在突變體ｅ／／６中，光周期途徑的標(biāo)記基??因Ｇ／、ＣＯ和／＾的ｍＲＮＡ水平并能不能夠通過ＲＴ－ＰＣＲ以外的其他定量方式檢測到，因此，這種調(diào)??控模型最終也未能建立（Ｎｏｈ?ｅ？?ａ／．，２００４ｈ直到２０１４年，Ｃｒｅｖｉｌｌ６ｎ等發(fā)現(xiàn)ＥＬＦ６能夠行使Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３??去甲基化酶的功能在春化途徑中對凡Ｃ位點進行組蛋白修飾（Ｃｒｅｖｉｌｌ６ｎｅｆａ／．，２０１４）。在春化之前，??Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３水平較低，與此時在ＦＩＣ位點富集的ＥＬＦ６表達量一致。ＳＤＧ８是一個Ｈ３Ｋ３６甲基轉(zhuǎn)移??酶能夠作用于ＦＺＣ位點，并且在ＦｉＣ染色質(zhì)上的定位需要與ＥＬＦ６彼此的相互作用。在溫暖的時候，??ＳＤＧ８更多的富集在凡Ｃ的啟動子上，并影響ＥＬＦ６在ＦｉＣ位點的富集（ＹａｎｇｅＭ／．，２０１６ａ）。ＲＥＦ６??也是凡（：的抑制劑（＞１〇１１扣乂

【參考文獻】：
期刊論文
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