抽穗期作為水稻重要的農(nóng)藝性狀,影響水稻產(chǎn)量、地區(qū)分布與季節(jié)適應(yīng)性。同時(shí)抽穗也意味著水稻從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的自然轉(zhuǎn)變。而這個(gè)轉(zhuǎn)變的發(fā)生是由外界環(huán)境和自身遺傳因素共同決定的。光周期、溫度以及植物激素等內(nèi)外因子是水稻抽穗發(fā)生的重要條件。ABA作為水稻重要的植物激素之一,參與調(diào)控種子的發(fā)育、抽穗及響應(yīng)生物脅迫和非生物脅迫等各種生理過(guò)程。內(nèi)源的ABA含量是水稻抽穗的一個(gè)關(guān)鍵因子,同時(shí)外源ABA的濃度變化對(duì)水稻抽穗有著促進(jìn)或抑制作用。ABA信號(hào)通過(guò)SnRK2s-ABF/AREB傳導(dǎo),并且在水稻中較為保守,SnRK2激酶是ABA信號(hào)通路的核心成分,水稻中含有10個(gè)成員分別命名為SAPK1-SAPK10。同時(shí),bZIP家族是一類(lèi)在植物中分布最廣、最保守轉(zhuǎn)錄因子,當(dāng)前在水稻中已被鑒定出來(lái)的家族成員有89個(gè),有關(guān)bZIP和SAPK互作并參與ABA信號(hào)傳導(dǎo)的報(bào)道已經(jīng)有很多,而這一通路是如何參與水稻抽穗仍需進(jìn)一步研究。我們根據(jù)組織表達(dá)譜篩選并用熒光定量PCR驗(yàn)證響應(yīng)ABA的bZIP轉(zhuǎn)錄因子和SnRK2家族基因,運(yùn)用酵母雙雜交的方法篩選SnRK2家族和受ABA誘導(dǎo)的bZIP互作組合,并通過(guò)pull-down的... 

【文章來(lái)源】：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京市

【文章頁(yè)數(shù)】：52 頁(yè)

【學(xué)位級(jí)別】：碩士

【部分圖文】：

ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（圖片引自Fujitaetal.，2013)

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引 言bZIP 轉(zhuǎn)錄激活因子 HY5 和 HYH，具有調(diào)控光誘導(dǎo)相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄的功能（Jakoby et al., 2002;Holm et al., 2002）。擬南芥中 ABI5 通過(guò)與 BES1 相互作用顯著抑制 ABI5 與下游靶基因的結(jié)合，從而導(dǎo)致其表達(dá)量的降低和對(duì) ABA 處理不敏感，最終促進(jìn)種子的萌發(fā)（Zhao et al., 2019）。在水稻中過(guò)量表達(dá) bZIP10 后對(duì)鹽脅迫高度敏感，抑制 bZIP10 的表達(dá)提高了水稻的抗逆性，但同時(shí)導(dǎo)致育性降低。這些結(jié)果表明轉(zhuǎn)錄因子 bZIP10 能夠調(diào)節(jié)逆境應(yīng)答和植株的育性（Bhatnagar et al.,2017）。水稻中，bZIP52 可以通過(guò)結(jié)合含有 G 盒的啟動(dòng)子或者形成同源二聚體，調(diào)控低溫脅迫。過(guò)表達(dá) bZIP52 植株對(duì)寒冷和干旱脅迫更敏感，揭示了 bZIP52 在參與干旱和冷脅迫過(guò)程中是一個(gè)負(fù)調(diào)控因子（Liu et al., 2012）。通過(guò)構(gòu)建辣椒疫霉菌-擬南芥親和互作模式卵菌病害體系可知，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激感應(yīng)因子 bZIP28 和 bZIP60 通過(guò)被 FKBP15 激活后響應(yīng)植物疫霉菌。除了參與各種脅迫，bZIP 轉(zhuǎn)錄因子還參與次級(jí)代謝物的產(chǎn)生（Fan et al., 2018）。在青蒿中，對(duì)過(guò)表達(dá)和 RNAi AaHY5(一類(lèi) bZIP 因子)轉(zhuǎn)基因植株的分析表明，AaHY5 是調(diào)控青蒿素生物合成和積累相關(guān)基因表達(dá)的正調(diào)控因子。AaHY5 通過(guò)調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子 AaGSW1 來(lái)響應(yīng)不斷變化的光照條件，間接控制青蒿素的生成（Hao et al., 2019）。在玉米中，bZIP 類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子 O2通過(guò)與 GCN4 類(lèi)基序結(jié)合，調(diào)節(jié)大部分醇溶谷蛋白類(lèi)相關(guān)基因的表達(dá)。O2突變體的成熟粒中，賴(lài)氨酸含量增加（Zhan et al., 2018）。

圖 3.AREB / ABF-SnRK2 途徑調(diào)控植物脅迫反應(yīng)（圖片引自 Fujita et al.，2013）Figure3.AREB/ABF-SnRK2 pathway regulates plant stress response1.2.3 bZIP 轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控植物抽穗植物抽穗期是重要的農(nóng)藝性狀，影響著產(chǎn)量和植物種植區(qū)域的分布。許多環(huán)境因子，如溫度、光周期和植物激素等影響植物的抽穗（Izawa, 2007; Shu et al., 2018）。成花素是調(diào)控開(kāi)花的重要激素。目前，已經(jīng)克隆了許多成花素編碼基因，如水稻中的 RICE FLOWERING LOCUS T1（RFT1）和 Heading date 3a（Hd3a），其中 RFT1 與擬南芥的 FLOWERING LOCUS T（FT）是同源的，它們是調(diào)控水稻抽穗相關(guān)的蛋白（Chardon et al., 2005; R and K et al., 2009; Tsuji et al., 2013b）。已經(jīng)確定兩種特異的開(kāi)花途徑：一種調(diào)控途徑為 GIGANTEA（OsGI）-Heading Date1（Hd1）-Hd3a，這個(gè)調(diào)控途徑與擬南芥中 GI-CO（CONSTANS）-FT 途徑相似；另一種調(diào)控途徑是水稻所特有的，即 Ghd7-Early heading date1（Ehd1）-Hd3a/RFT1（Tsuji et al., 2011; Song et al., 2015; Xue et al.,2008）。與擬南芥 CO 同源的水稻 Hd1 在長(zhǎng)日照的情況下抑制開(kāi)花，而在短日照的情況下促進(jìn)開(kāi)花。水稻特異性 B 型反應(yīng)因子 Ehd1 可以激活 HD3a 和 RFT1（Yano et al., 2000）。一些蛋白可以作為 Ehd1 的正調(diào)節(jié)因子，包括 RID1（Rice Indeterminate 1）、OsMADS51 、OsELF3（EARLY

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]2017年我國(guó)水稻產(chǎn)業(yè)形勢(shì)分析及2018年展望[J]. 徐春春,紀(jì)龍,陳中督,方福平.  中國(guó)稻米. 2018(02)



本文編號(hào)：3249966