脊椎動物的五種基本味覺（甜、鮮、苦、酸、咸）對于動物在自然界中的生存至關(guān)重要。其中甜味覺和鮮味覺是通過三個G蛋白偶聯(lián)受體（G protein-coupled receptors,GPCR）Tas1r1、Tas1r2 和 Tas1r3 以異源二聚體的形式介導(dǎo)的,Tas1r1+Tas1r3介導(dǎo)鮮味覺,Tas1r2+Tas1r3介導(dǎo)甜味覺;苦味覺是由2型味覺受體基因（Tas2rs）編碼的G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的。本文從鮮味覺和苦味覺兩種味覺形式的角度,以基因序列分析結(jié)合功能實驗的手段,研究了鳥類味覺受體基因的功能進化。并進一步進行了人類苦味覺受體對于非苦味物質(zhì)反應(yīng)的探究,揭示了五種基本味覺形式以外的金屬味覺的分子機制。首先,全面研究了雀小目鳥類的鮮味覺受體基因（Tas1r1/Tas1r3）的功能進化。鳥類的甜味覺受體基因Tas1r2普遍丟失。已有的研究顯示,食花蜜的安氏蜂鳥（Calypte anna）在Tas1r2基因丟失的情況下,其鮮味覺受體Tas1r1+Tas1r3發(fā)生了功能轉(zhuǎn)換,獲得了對甜味的感知能力。雀小目鳥類物種繁多、食性多樣,不乏一些食物成分中花蜜占據(jù)一定比例的鳥類。本研究中涉及的雀... 

【文章來源】：武漢大學湖北省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

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【學位級別】：博士

【部分圖文】：

圖１．１味覺受體細胞、味蕾和乳突

ｈｅ?ｔｏｎｇｕｅ．?ＴＲＣｓ?ｐｒｏｊｅｃｔ?ｍｉｃｒｏｖｉｌｌａｅ?ｔｏ?ｔｈｅ?ａｐｉｃａｌ?ｓｕｒｆａｃｅ?ｏｆ?ｔｈｅ?ｔａｓｔｅ?ｂｕｄ，??ｗｈｅｒｅ?ｔｈｅｙ?ｆｏｒｍ?ｔｈｅ?＇ｔａｓｔｅ?ｐｏｒｅ５；?ｔｈｉｓ?ｉｓ?ｔｈｅ?ｓｉｔｅ?ｏｆ?ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ?ｗｉｔｈ?ｔａｓｔａｎｔｓ?（Ｃｈａｎｄｒａｓｈｅｋａｒ，?ｅｔ?ａｌ．??２００６）．??舌表面乳突中的味蕾是由不同的味覺受體細胞（ｔａｓｔｅ－ｒｅｃｅｐｔｏｒ?ｃｅｌｌｓ，?ＴＲＣｓ）??有序排列組成（圖１．１）。ＴＲＣｓ的頂末端暴露在口腔中，與通常為水溶性的促??味劑相互作用（Ｂａｃｈｍａｎｏｖ?ａｎｄ?Ｂｅａｕｃｈａｍｐ?２〇０７）。其功能是將食物中的化學信譬??（食物中的離子和分子）轉(zhuǎn)化為從神經(jīng)纖維到大腦的一系列動作電位（Ｂｉｇｉａｎｉ，?ｅｔ??ａｌ．?２００３）。不同的ＴＲＣｓ能夠通過表達特異性的味覺受體來識別甜味、鮮味、苦??味、酸味和咸味等多種促味劑（圖１．２）?（Ｙａｒｍｏｌｉｎｓｋｙ，?ｅｔ?ａｌ．?２００９）。普遍接受的??觀點認為咸（Ｎａ＋）和酸（Ｈ＋）味道的味覺受體是離子通道（Ｂｉｇｉａｎｉ，?ｅｔ?ａｌ．?２００３；??ＤｅＳｉｍｏｎｅ?ａｎｄ?Ｌｙａｌｌ?２００６），而其它三種味道（甜／鮮和苦）的味覺受體．屬．．子Ｇ??蛋白偶聯(lián)受體（ＧＰＣＲ）的超家族。其中，甜味和鮮味是由三個ＧＰＣＲ成員Ｔａｓｌｒｌ、??Ｔａｓｌｒ２和Ｔａｓｌｒ３通過組合成異源二聚體的形式來檢測相應(yīng)的味覺配體；苦味覺??是由Ｔａｓ２ｒｓ家族中的苦味覺受體義．因介導(dǎo)（Ｂａｃｈｍａｎｏｖ?ａｎｄ?Ｂｅａｕｃｈａｍｐ?２００７）〇??Ｍａｍｍａｌｉａｎ?

ＴｒｐＭ５?／?Ｉ??Ｔａｓｔｅ?＜＞??Ｉ?ＧＰＣＲ??＋＋＋［Ｊ?ＬＬ＋＋：；＋＋?Ｎａ、表！１?ＤＡＧ＾ＬＣＰ＾Ｐ＾２＾?ＰＹ??＼?＾ｉ〇ｐ３??°ｏ〇°〇??Ｃａ２＋?ｊｐ?Ｒ３?〇Ｃａ２＋?ｓｔｏｒｅ??Ｂ?Ｃ??Ｓｏｕｒ?Ｓａｌｔ?？??Ｐｒｏｔｏｎ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ?ｔａｓｔａｎｔ?Ｎａ＋??ｃｈａｎｎｅｌ?＜＞?ＥＮａＣ?／??Ｈ＊Ａｃ??＋?＋＋＋?＋?＋ｌ＾＾Ｊ人?＋＋＋＋?＋??Ｘ?Ｈ＋＾—？?Ｈ＊Ａｃ??圖１．４在味覺細胞中五種味覺的轉(zhuǎn)導(dǎo)機制。（Ａ）在受體（ＩＩ型）細胞中，甜味、苦味和鮮??味配體結(jié)合味覺ＧＰＣＲｓ，激活磷酸肌醇通路使細胞質(zhì)中Ｃａ２＋濃度提高，并通過陽離子通道??ＴｒｐＭ５使細胞質(zhì)膜去極化。Ｃａ２＋濃度提高和細胞質(zhì)膜去極化聯(lián)合作用，打開了可能由Ｐａｎｘｌ??組成的大孔，導(dǎo)致了?ＡＴＰ的釋放。這里顯示的是Ｔａｓｌｒ味覺ＧＰＣＲｓ的二聚體（甜味、鮮味）。??Ｔａｓ２ｒ味覺ＧＰＣＲ?（苦味）沒有廣泛的細胞外結(jié)構(gòu)，并且Ｔａｓ２ｒ是否形成多聚體不得而知。??（Ｂ）在突觸前（ＩＩＩ型）細胞中，有機酸（ＨＡｃ）滲透質(zhì)膜，并在細胞質(zhì)中解離以酸化細胞??質(zhì)。細胞內(nèi)Ｋ＋被認為阻斷了質(zhì)子敏感型鉀通道（尚未鑒定）并使膜去極化。電壓門控鈣通??道提高細胞質(zhì)中Ｃａ２＋濃度以觸發(fā)突觸小泡的胞吐作用（未展示）。（Ｃ）?Ｎａ＋直接滲透通過??膜離子通道（包括ＥＮａＣ）以使膜去極化來檢測Ｎａ＋的咸味（Ｃｈａｕｄｈａｒ?ａｎｄ?Ｒｏｐｅｒ?２０１０）。??Ｆｉｇｕｒｅ?１．４?Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ?ｂｙ?ｗｈｉｃｈ?ｆｉｖｅ?ｔａｓｔｅ?ｑｕａｌｉｔｉｅｓ?ａｒｅ?ｔｒ

【參考文獻】：
期刊論文
[1]Complex evolutionary history of the vertebrate sweet/umami taste receptor genes[J]. FENG Ping,ZHAO HuaBin.  Chinese Science Bulletin. 2013(18)



本文編號：3048695