分蘗是影響水稻成穗數(shù)進而影響總產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀之一,該性狀受外部環(huán)境以及植株內(nèi)部的生理生化、激素、基因等多種因素共同調(diào)控。研究水稻分蘗數(shù)的遺傳變異,進一步挖掘影響水稻分蘗的遺傳因子,并揭示其潛在的分子機理,繼而對水稻分蘗與成穗進行分子改良將是水稻理想株型育種的重要方向。本論文的研究對象是通過EMS誘變得到的分蘗能力受到顯著抑制的2個突變體ts1和ts2,在大田條件下觀察其分蘗特性,并對水稻碳氮代謝關(guān)鍵酶活以及分蘗相關(guān)基因表達進行分析,主要結(jié)果如下。1、水稻分蘗抑制突變體ts1和ts2均表現(xiàn)出分蘗抑制的表型,有所不同的是,突變體ts1分蘗抑制的表型貫穿了全生育期,并且在整個生育期內(nèi)表現(xiàn)出生長受阻的形態(tài);而突變體ts2分蘗能力只在營養(yǎng)生長早期受到明顯抑制,在生長后期得到釋放。2、對突變體ts1與ts2分蘗芽進行組織學觀察發(fā)現(xiàn),突變體ts1與ts2各葉位分蘗芽均具有正常的組織結(jié)構(gòu),可以看到芽原基和幼葉的存在,說明其具備分化成正常分蘗的潛能,突變體ts1和ts2分蘗抑制的表型并非由分蘗芽異常形成所致。3、突變體ts1中可溶性糖、可溶蛋白和游離氨基酸含量以及谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)和谷氨酸脫氫酶(GDH)活性在苗期顯著低于野生型LY95,說明突變體ts1碳氮代謝強度明顯弱于野生型,導致ts1植株生長受阻并且對腋芽的營養(yǎng)供給也不充足,由此引起分蘗抑制的表型。4、突變體ts2在營養(yǎng)生長早期氮同化效率降低,積累了過量的氮素引發(fā)氮脅迫,為了應對氮脅迫,突變體ts2體內(nèi)游離氨基酸含量有所升高;同時,突變體ts2中碳代謝產(chǎn)物和相關(guān)酶活性均顯著低于野生型,這說明碳氮代謝速率下降是突變體ts2在營養(yǎng)生長早期分蘗抑制的重要原因。在營養(yǎng)生長后期,突變體ts2氮代謝能力恢復正常,植株不再處于氮脅迫,游離氨酸含量也恢復正常,氮同化產(chǎn)物急劇積累;同時,突變體ts2中碳代謝產(chǎn)物及相關(guān)酶活性也恢復至與野生型相同的水平。促使突變體ts2分蘗能力在營養(yǎng)生長后期得到釋放。5、突變體ts1營養(yǎng)生長前期在生長素、獨腳金內(nèi)酯以及分蘗通路等多條控蘗通路的作用下,表現(xiàn)出分蘗抑制的表型。在營養(yǎng)生長后期,突變體ts1中早期對ts1分蘗起抑制作用的多條控蘗通路在營養(yǎng)生長后期被極大的削弱了,但由于突變體ts1的生長狀況在生育期內(nèi)持續(xù)受到抑制,對腋芽的營養(yǎng)供給不能充分滿足其生長需要,導致突變體ts1的分蘗潛能弱于野生型,即仍表現(xiàn)出分蘗抑制的表型。6、營養(yǎng)生長前期突變體ts2中過量積累的氮素及細胞分裂素合成基因共同誘導細胞分裂素受體基因Cga1的表達,Cga1基因表達上調(diào)后導致植株出現(xiàn)葉色濃綠,分蘗抑制,且呈半矮稈的表型。同時,突變體ts2中獨腳金內(nèi)酯通路內(nèi)的基因表達也極顯著上調(diào),這些因素共同引起了突變體ts2在營養(yǎng)生長早期分蘗抑制的表型。營養(yǎng)生長后期,突變體ts2體內(nèi)氮素水平恢復正常,細胞分裂素合成基因及Cga1基因的表達也不再被誘導;同時,突變體ts2中包括生長素通路,獨腳金內(nèi)酯通路,分蘗通路在內(nèi)的多條通路共同作用促使突變體ts2在營養(yǎng)生長后期發(fā)生分蘗。
【學位單位】：武漢大學
【學位級別】：碩士
【學位年份】：2018
【中圖分類】：S511
【部分圖文】：

２．１水稻分蕖抑制突變體扮和妃表型鑒定??我們于２０１７年夏季考察了野生型材料ＬＹ９５與突變體炫ｉ、在分蘗特性上??的差異（圖２－１）�？梢钥闯觯谔镩g條件下，野生型材料ＬＹ９５從第２０天開始??發(fā)分蘗，至第３２天時莖蘗數(shù)已達２土０．１個，而Ｗ仍保持單莖。在播種后第４４??天，野生型莖蘗數(shù)已達３．１７±０．１３個，突變體如莖蘗數(shù)僅有１．８１±０．０９個，??〇＝５．００Ｅ－０４９?（圖２－１Ｃ，表２－２）；播種后第５６天，野生型莖蘗數(shù)已達３．３６土０．１２??個，突變體Ｗ莖蘗數(shù)已達２±０．０５個，（ｐ＝３．２Ｅ－０９）（圖２－１Ｂ，Ｃ，表２－２）。成??熟期突變體枝Ｊ單株穗數(shù)為２±０．０５個，極顯著少于野生型的單株穗數(shù)３．３６±０．１３??個，（ｐ＝６．０４Ｅ－０９）。該結(jié)果表明，突變體Ｗ分蘗抑制表型貫穿了整個生育期。??播種后第３２天，野生型材料ＬＹ９５莖蘗數(shù)己達２±０．１個，而突變體整??個株系仍保持單莖

我們在不同葉齡時期對野生型材料ＬＹ９５、突變體Ｗ和以的分蘗芽進行了??形態(tài)學觀察并記錄了分蘗芽長度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，突變體＾？／和ｒＷ各葉位的分蘗芽??均能正常形成（圖２－３，圖２－４）。??ｙｙｎｉｉ??ｎｕｎｕ??圖２－３水稻野生型材料ＬＹ９５分藥芽形態(tài)學觀察??Ａ、Ｂ．?３?葉期。Ｃ、Ｄ．４?葉期。Ｅ、Ｆ．?５?葉期。Ｇ、Ｈ．６?葉期。Ａ—Ｅ?和?Ｇ?圖中?Ｂａｒ＝?１?ｍｍ，??Ｆ、Ｈ?圖中?Ｂａｒ?＝?５ｍｍ〇??Ｆｉｇ．?２－３?Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ?Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ?ｏｎ?ａｘｉｌｌａｒｙ?ｂｕｄｓ?ｏｆ?ｒｉｃｅ?ｗｉｌｄ?ｔｙｐｅ?ｍａｔｅｒｉａｌ?ＬＹ９５?Ａ，?Ｂ．??３－ｌｅａｆｓ?ｓｔａｇｅ．?Ｃ，?Ｄ．?４－ｌｅａｆｓ?ｓｔａｇｅ．?Ｅ，?Ｆ．?５－ｌｅａｆｓ?ｓｔａｇｅ．?Ｇ，?Ｈ．?６－ｌｅａｆｓ?ｓｔａｇｅ．?Ｂａｒ?＝?１?ｍｍ?ｉｎ?ｔｈｅ?Ａ－Ｄ??ａｎｄ?Ｇ?ｃｈａｒｔｓ，?ａｎｄ?Ｂａｒ?＝?５?ｍｍ?ｉｎ?ｔｈｅ?Ｇ?ａｎｄ?Ｈ?ｃｈａｒｔｓ．??ＬＩ?ＬＩ?ＬＩＵ??ｙｕｉｍ??圖２－４水稻分藥抑制突變體／ｓ７分藥芽形態(tài)學觀察??Ａ、Ｂ．?３?葉期。Ｃ、Ｄ．４?葉期。Ｅ、Ｆ．?５?葉期。Ｇ、Ｈ．６?葉期。Ａ—Ｅ?和?Ｇ?圖中?Ｂａｒ＝?１?ｍｍ；??Ｆ、Ｈ?圖中?Ｂａｒ?＝?５?ｍｍ。??Ｆｉｇ．?２－４?Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ?ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ?ｏｎ?ａｘｉｌｌａｒｙ?ｂｕｄｓ?ｏｆ?ｒｉｃｅ?ｍｕｔａｎｔ?ｔｉｌｌｅｒ?ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ?１Ａ，?Ｂ．??３－ｌｅａｆｓ?ｓｔａｇｅ．?Ｃ

我們在不同葉齡時期對野生型材料ＬＹ９５、突變體Ｗ和以的分蘗芽進行了??形態(tài)學觀察并記錄了分蘗芽長度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，突變體＾？／和ｒＷ各葉位的分蘗芽??均能正常形成（圖２－３，圖２－４）。??ｙｙｎｉｉ??ｎｕｎｕ??圖２－３水稻野生型材料ＬＹ９５分藥芽形態(tài)學觀察??Ａ、Ｂ．?３?葉期。Ｃ、Ｄ．４?葉期。Ｅ、Ｆ．?５?葉期。Ｇ、Ｈ．６?葉期。Ａ—Ｅ?和?Ｇ?圖中?Ｂａｒ＝?１?ｍｍ，??Ｆ、Ｈ?圖中?Ｂａｒ?＝?５ｍｍ〇??Ｆｉｇ．?２－３?Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ?Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ?ｏｎ?ａｘｉｌｌａｒｙ?ｂｕｄｓ?ｏｆ?ｒｉｃｅ?ｗｉｌｄ?ｔｙｐｅ?ｍａｔｅｒｉａｌ?ＬＹ９５?Ａ，?Ｂ．??３－ｌｅａｆｓ?ｓｔａｇｅ．?Ｃ，?Ｄ．?４－ｌｅａｆｓ?ｓｔａｇｅ．?Ｅ，?Ｆ．?５－ｌｅａｆｓ?ｓｔａｇｅ．?Ｇ，?Ｈ．?６－ｌｅａｆｓ?ｓｔａｇｅ．?Ｂａｒ?＝?１?ｍｍ?ｉｎ?ｔｈｅ?Ａ－Ｄ??ａｎｄ?Ｇ?ｃｈａｒｔｓ，?ａｎｄ?Ｂａｒ?＝?５?ｍｍ?ｉｎ?ｔｈｅ?Ｇ?ａｎｄ?Ｈ?ｃｈａｒｔｓ．??ＬＩ?ＬＩ?ＬＩＵ??ｙｕｉｍ??圖２－４水稻分藥抑制突變體／ｓ７分藥芽形態(tài)學觀察??Ａ、Ｂ．?３?葉期。Ｃ、Ｄ．４?葉期。Ｅ、Ｆ．?５?葉期。Ｇ、Ｈ．６?葉期。Ａ—Ｅ?和?Ｇ?圖中?Ｂａｒ＝?１?ｍｍ；??Ｆ、Ｈ?圖中?Ｂａｒ?＝?５?ｍｍ。??Ｆｉｇ．?２－４?Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ?ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ?ｏｎ?ａｘｉｌｌａｒｙ?ｂｕｄｓ?ｏｆ?ｒｉｃｅ?ｍｕｔａｎｔ?ｔｉｌｌｅｒ?ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ?１Ａ，?Ｂ．??３－ｌｅａｆｓ?ｓｔａｇｅ．?Ｃ
【參考文獻】

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本文編號：2860936