【摘要】：植物的開(kāi)花過(guò)程與種群的延續(xù)直接相關(guān),精確的開(kāi)花時(shí)間是植物成功繁殖的關(guān)鍵。擬南芥的開(kāi)花過(guò)程主要由光周期途徑、春化途徑、自主途徑、赤霉素途徑和年齡途徑等調(diào)控,其中,春化是指經(jīng)過(guò)冷處理使植物獲得或者加速成花的轉(zhuǎn)化的過(guò)程。多年生植物通過(guò)芽休眠的方式越冬,來(lái)年重新進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)周期。春化與休眠過(guò)程均需要受冷刺激,并且兩個(gè)過(guò)程都受表觀遺傳調(diào)控,可能具有相似的調(diào)控機(jī)制。桑樹(shù)為多年生木本開(kāi)花植物,廣泛分布于亞洲、歐洲、非洲、美國(guó)北部和南部地區(qū)。桑葉用于家蠶的喂養(yǎng),桑果則可直接食用或入藥,具有較高的藥用和保健價(jià)值。桑果的果期短,且不易保鮮,因此,早熟或晚熟品種的育成成為果桑育種的重要方向。桑果的早熟和晚熟與桑樹(shù)休眠打破的時(shí)間密切相關(guān)。MADS-box蛋白是真核生物中的一類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子,該家族基因幾乎參與了植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程,其中包括對(duì)休眠的調(diào)控。本研究首先從全基因組水平搜查開(kāi)花相關(guān)基因,對(duì)MADS-box基因進(jìn)行系統(tǒng)的生物信息學(xué)分析。利用實(shí)時(shí)熒光定量PCR,對(duì)桑樹(shù)中MADS-box基因的表達(dá)模式進(jìn)行分析,結(jié)果表明,MaMADS33(FLC-like)基因在內(nèi)休眠過(guò)程中表達(dá)量較高,內(nèi)休眠解除過(guò)程中其表達(dá)量降低,表明桑樹(shù)MaMADS33基因可能與內(nèi)休眠過(guò)程相關(guān)。我們分別借助異源過(guò)表達(dá)、亞細(xì)胞定位、雙分子熒光互補(bǔ)、酵母雙雜交、雙熒光素酶報(bào)告系統(tǒng),對(duì)桑樹(shù)休眠相關(guān)MADS-box基因進(jìn)行研究,主要結(jié)果如下:1、桑樹(shù)開(kāi)花相關(guān)基因的鑒定及桑樹(shù)MADS-box基因生物信息分析通過(guò)川桑(Morus notabilis L.)全基因組搜索,總共獲得了241個(gè)開(kāi)花相關(guān)基因,包含了開(kāi)花整合因子、光周期途徑、春化途徑、GA途徑、自主途徑和年齡途徑的關(guān)鍵基因。我們鑒定到8個(gè)FT/TFL1同源基因,進(jìn)化分析表明,FT/TFL1家族基因總共分為四個(gè)大支,分別是TFL1,BFT,FT以及MFT。擬南芥中有5個(gè)紅/遠(yuǎn)紅光受體光敏色素基因,桑樹(shù)基因組中僅鑒定到3個(gè)紅/遠(yuǎn)紅光受體光敏色素同源基因,根據(jù)序列相似性,分別將其歸類(lèi)于PHYA、PHYB和PHYE。此外,我們沒(méi)有鑒定到依賴(lài)于FRI途徑中的FRI直系同源基因,但找到13個(gè)FRL同源基因,其中8個(gè)FRL基因串聯(lián)重復(fù)的分布于同一scaffold上。借助生物信息學(xué)方法,我們?cè)诖ㄉ；蚪M中總共鑒定到54個(gè)MADS-box家族基因,分別命名為MnMADS1-54。進(jìn)化分析表明,54個(gè)MnMADS基因包含17個(gè)type I基因和37個(gè)type II基因。17個(gè)type I基因進(jìn)一步分為11個(gè)Mα基因,2個(gè)Mβ基因和4個(gè)Mγ基因;37個(gè)type II基因進(jìn)一步分為14個(gè)亞家族,分別為AGL2,AGL6,SQUA,AG,FLC,AGl12,TM3,AGL17,STMADS11,AGL15,GLO,DEF,GGM13,MIKC*,其中包含3個(gè)FLC-like基因(MnMADS7,MnMADS33,MnMADS50)和4個(gè)AGL24/SVP-like基因(MnMADS1,MnMADS42,MnMADS43,MnMADS4)。從基因在scaffold上的分布來(lái)看,54個(gè)MnMADS基因分布于42個(gè)scaffold上,其中10個(gè)scaffold上存在基因串聯(lián)重復(fù)分布。串聯(lián)重復(fù)序列中包含1對(duì)AGL6-SOC1基因和3對(duì)SEP-AP1基因,此外,PI、SVP同源基因以及3組Mα基因存在同源基因復(fù)制現(xiàn)象。選擇壓力分析表明,串聯(lián)重復(fù)的Mα亞家族基因在進(jìn)化過(guò)程中受到正選擇壓力作用。蛋白和基因結(jié)構(gòu)分析表明,54個(gè)MADS-box蛋白均含有一個(gè)MADS結(jié)構(gòu)域,且大多數(shù)type II蛋白具有典型的MIKC結(jié)構(gòu),同一亞家族基因的基因結(jié)構(gòu)相似,type I蛋白幾乎由1個(gè)外顯子編碼,type II型中MICK蛋白則由6個(gè)左右的外顯子編碼。通過(guò)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)及熒光定量分析結(jié)果表明,ABCDE型基因在花器官組織中表達(dá)量較高,暗示了桑樹(shù)ABCDE型基因在進(jìn)化過(guò)程中結(jié)構(gòu)和功能的保守性。MaMADS33基因在內(nèi)休眠時(shí)表達(dá)量較高,內(nèi)休眠解除時(shí)期其表達(dá)量降低,暗示其參與內(nèi)休眠過(guò)程。2、桑樹(shù)AGL24/SVP-like基因功能分析DAM基因?yàn)閿M南芥AGL24/SVP的同源基因,研究表明,DAM基因參與了多年生植物的休眠過(guò)程。我們從桑樹(shù)資源金墻63(JQ63,Morus alba)中克隆了4個(gè)AGL24/SVP-like基因,分別命名為MaMADS1,MaMADS42,MaMADS43,和MaMADS4。通過(guò)多物種同源序列進(jìn)化分析,結(jié)果表明,MaMADS1和MaMADS4分別與擬南芥中的SVP和AGL24基因親緣關(guān)系更近。MaMADS42和MaMADS43與乳漿草(Euphorbia esula L.)中的DAM基因聚為一支,所組成的支系與馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)中的StMADS11聚為一個(gè)大枝。在煙草葉片細(xì)胞中瞬時(shí)表達(dá)桑樹(shù)AGL24/SVP-like-GFP融合蛋白,結(jié)果表明,MaMADS4,MaMADS42和MaMADS43均定位于細(xì)胞核中,MaMADS1除了在細(xì)胞核外,在細(xì)胞膜以及細(xì)胞質(zhì)中也能檢測(cè)到熒光信號(hào)。擬南芥中過(guò)表達(dá)桑樹(shù)AGL24/SVP-like基因,結(jié)果表明,過(guò)表達(dá)MaMADS4基因的擬南芥顯著提前開(kāi)花;過(guò)表達(dá)MaMADS1則顯著延遲開(kāi)花,并且其花器官發(fā)育異常。通過(guò)酵母雙雜交檢測(cè)MaMADS1蛋白與桑樹(shù)和擬南芥中花器官發(fā)育相關(guān)的A、B和E型蛋白互作,同時(shí)驗(yàn)證了MaMADS1與桑樹(shù)和擬南芥成花相關(guān)蛋白的互作關(guān)系。結(jié)果表明,MaMADS1能夠與擬南芥B和E型蛋白互作,尤其與E型蛋白相互作用更強(qiáng),MaMADS1能夠與桑樹(shù)A、B和E型蛋白均相互作用;MaMADS1能夠與擬南芥和桑樹(shù)中的成花相關(guān)蛋白FLC、SOC1和AGL24/SVP相互作用,MaMADS1自身還可形成同源二聚體。以上結(jié)果暗示了桑樹(shù)MaMADS1基因在花器官的發(fā)育及成花轉(zhuǎn)化中功能的保守性。熒光定量分析結(jié)果表明,MaMADS1在一年生皮、成熟葉、頂芽、成熟葉柄以及苞葉中的表達(dá)量相對(duì)較高,尤其在成熟葉柄和苞葉中最高。MaMADS42和MaMADS43的表達(dá)模式極其相似,均在一年生皮以及成熟葉中表達(dá)量較高。MaMADS4基因的表達(dá)與MaMADS1類(lèi)似,在一年生皮、成熟葉柄、成熟葉以及苞葉中表達(dá)相對(duì)較高,在其他組織中表達(dá)較低,與MaMADS1相比,MaMADS4在頂芽中的表達(dá)相對(duì)較低。在一周年的花芽中的表達(dá)模式分析表明,桑樹(shù)AGL24/SVP-like基因的表達(dá)模式趨于一致,在七月份達(dá)到最高峰,隨后逐漸下降,暗示了桑樹(shù)AGL24/SVP-like基因參與了類(lèi)休眠的過(guò)程。3、桑樹(shù)FLC-like基因的功能分析我們?cè)谏?shù)JQ63中克隆了3個(gè)FLC-like基因,分別命名為MaMADS33,MaMADS50和MaMADS7。序列分析表明,MaMADS33和MaMADS50均含有較完整的MIKC結(jié)構(gòu),MaMADS7蛋白的C端保守度較低,此外,MaMADS33蛋白的MADS結(jié)構(gòu)域的前端還包含一段由31個(gè)氨基酸組成的序列。我們用多個(gè)物種的總共84條FLC同源蛋白序列重構(gòu)進(jìn)化樹(shù),結(jié)果表明,MaMADS33/50/7聚為一支,且與酸漿屬(Mimulus)等FLC同源蛋白親緣關(guān)系更近。在煙草葉片細(xì)胞中瞬時(shí)表達(dá)桑樹(shù)FLC-like-GFP融合蛋白,結(jié)果表明MaMADS7和MaMADS50均定位于細(xì)胞核中,MaMADS33主要定位于細(xì)胞核中,在細(xì)胞膜和細(xì)胞質(zhì)中也能檢測(cè)到信號(hào)。在擬南芥中過(guò)表達(dá)桑樹(shù)FLC-like基因,結(jié)果表明,與野生型相比,三個(gè)基因過(guò)表達(dá)株系均一定程度延遲開(kāi)花,且在過(guò)表達(dá)株系中,擬南芥的FT和SOC1基因均被下調(diào)表達(dá)。暗示了桑樹(shù)FLC-like基因在開(kāi)花調(diào)控過(guò)程中起抑制作用,與擬南芥FLC基因?qū)﹂_(kāi)花的調(diào)控相似。本研究中,我們?cè)谏?shù)MaFT基因的啟動(dòng)子區(qū)域發(fā)現(xiàn)4個(gè)CArG盒。借助雙熒光素酶報(bào)告系統(tǒng)驗(yàn)證桑樹(shù)FLC-like對(duì)MaFT基因啟動(dòng)子的調(diào)控,結(jié)果表明,MaMADS33、50和7均能夠直接或者間接地結(jié)合MaFT啟動(dòng)子區(qū)域,并顯著地抑制其下游報(bào)告基因的表達(dá)。在一周年的花芽中的表達(dá)模式分析表明,MaMADS33基因在4月到9月期間表達(dá)呈上下波動(dòng),11月時(shí)表達(dá)出現(xiàn)峰值,其表達(dá)量隨后逐漸降低,到2月和3月時(shí)降到最低。MaMAD50則在9月表達(dá)量最高,進(jìn)入11月后,其表達(dá)量也相對(duì)降低。MaMADS7基因則在5月時(shí)表達(dá)量最高,其余時(shí)期呈現(xiàn)波動(dòng)。MaFT基因在6到10月的表達(dá)量均較高,11月時(shí)表達(dá)量急劇降低,隨后在2月和3月時(shí)表達(dá)量有所回升。在內(nèi)休眠周期中,MaMADS33與MaFT基因呈相反的表達(dá)模式,并且與內(nèi)休眠過(guò)程相關(guān)。MaMADS33基因在冷處理10天時(shí),表達(dá)量出現(xiàn)峰值,隨后表達(dá)量降低,與MaFT基因的表達(dá)模式相反。用脫落酸處理花芽,MaMADS33和MaFT基因的表達(dá)量上升,MaMADS33隨著處理時(shí)間增加,其表達(dá)量持續(xù)增加,而MaFT的表達(dá)則逐漸降低。結(jié)合雙熒光素酶報(bào)告系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果,進(jìn)一步暗示MaMADS33通過(guò)抑制MaFT基因的表達(dá)參與內(nèi)休眠過(guò)程。我們?cè)诓煌枥淞康纳?shù)資源中觀察MaMADS33基因的表達(dá),結(jié)果表明,需冷量與MaMADS33基因的表達(dá)量呈正相關(guān)。為了進(jìn)一步驗(yàn)證MaMADS33基因的功能,我們構(gòu)建了桑樹(shù)酵母雙雜交文庫(kù),用MaMADS33蛋白作為誘餌,篩選到20個(gè)陽(yáng)性克隆,其中包含了MaWAP18蛋白。研究表明,MaWAP18編碼了冬季積累蛋白,MaWAP18基因在內(nèi)休眠時(shí)期的mRNA和蛋白水平均較高。我們克隆了MaWAP18的全長(zhǎng),將誘餌蛋白和目的蛋白交換驗(yàn)證,結(jié)果表明,MaMADS33和MaWAP18蛋白在酵母雙雜交系統(tǒng)中相互作用。通過(guò)雙分子熒光互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證兩個(gè)蛋白的互作關(guān)系,結(jié)果表明,在保衛(wèi)細(xì)胞中的熒光信號(hào)最強(qiáng)。綜合上文休眠相關(guān)MADS-box基因功能研究結(jié)果,我們認(rèn)為桑樹(shù)中DAM-like基因可能參與類(lèi)休眠過(guò)程;FLC同源基因MaMADS33能夠響應(yīng)低溫,在內(nèi)休眠解除時(shí)表達(dá)降低,且在內(nèi)休眠過(guò)程中與MaFT基因具有相反的表達(dá)模式,此外,MaMADS33能夠與冬季積累蛋白MaWAP18相互做用。本研究結(jié)果為FLC同源基因參與內(nèi)休眠過(guò)程提供了新的數(shù)據(jù),并且支持春化途徑和內(nèi)休眠過(guò)程具有相似的調(diào)控途徑的推測(cè)。
【圖文】：

第一章 文獻(xiàn)綜述第一章 文獻(xiàn)綜述1.1 植物開(kāi)花調(diào)控機(jī)制開(kāi)花是植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)程轉(zhuǎn)變的標(biāo)志，是通過(guò)整合環(huán)境因素和內(nèi)源性信號(hào)共同調(diào)控而實(shí)現(xiàn)。精確的開(kāi)花時(shí)間是植物生長(zhǎng)繁殖和物種進(jìn)化的關(guān)鍵在擬南芥中，至少有六個(gè)通路調(diào)控成花轉(zhuǎn)變過(guò)程，分別是光周期途徑（Photoperipathway），自主途徑（Autonomous pathway），春化途徑（Vernalization pathway年齡途徑（Age pathway），赤霉素途徑（Gibberellins pathway），以及環(huán)境溫度途（Ambient temperature pathway）[1]。這些通路彼此相互獨(dú)立，又相互影響，形成反饋的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，如圖 1.1 所示。

第一章 文獻(xiàn)綜述的兩個(gè) CO 響應(yīng)元件（CORE）進(jìn)而啟動(dòng) FT 轉(zhuǎn)錄[24]，另外，F(xiàn)T 啟動(dòng)子區(qū)域相互依賴(lài)的調(diào)控區(qū)域?qū)鬟_(dá)光周期非常重要[25]。.2 春化途徑春化（vernalization）被學(xué)者定義為通過(guò)冷處理使植物獲得或者加速成花能力[26]。FLOWERING LOCUS C（FLC）基因由 7 個(gè)外顯子組成，基因內(nèi)個(gè)內(nèi)含子序列較長(zhǎng)，該基因編碼含有 MADS 結(jié)構(gòu)域的抑制開(kāi)花的轉(zhuǎn)錄因子南芥中為開(kāi)花過(guò)程的強(qiáng)抑制因子，F(xiàn)LC 基因是春化途徑的關(guān)鍵基因，，春化即為沉默 FLC 基因的過(guò)程[27]。春化過(guò)程對(duì) FLC 的調(diào)控總共分為三個(gè)階段：，F(xiàn)LC 的激活，達(dá)到建立春化作用的條件，春化過(guò)程中，F(xiàn)LC 表達(dá)降低，色體的構(gòu)象改變，春化后，成花轉(zhuǎn)化之前，表觀遺傳及 VERNALIZATSENSITIVE 3（VIN3）基因的高表達(dá)使得 FLC 維持沉默狀態(tài)[27-28]，如圖 1.
【學(xué)位授予單位】：西南大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類(lèi)號(hào)】：Q943.2;S888.2

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1 郭鵬;十字花科MADS-box基因家族系統(tǒng)進(jìn)化分析[D];福建農(nóng)林大學(xué);2018年

2 譚文勃;草原龍膽C類(lèi)MADS-box基因克隆與表達(dá)分析[D];東北林業(yè)大學(xué);2010年

3 林苗苗;甜櫻桃花發(fā)育相關(guān)MADS-box基因的克隆與分析[D];中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院;2011年

4 李天芳;施肥對(duì)白樺生長(zhǎng)發(fā)育和幾個(gè)MADS-box基因表達(dá)的影響[D];東北林業(yè)大學(xué);2009年

5 劉雪瑩;胡蘿卜MADS-box基因克隆與表達(dá)分析[D];東北農(nóng)業(yè)大學(xué);2012年

6 蔡曄;花生MADS-box基因保守序列的克隆與分析[D];福建農(nóng)林大學(xué);2009年

7 徐道蘭;問(wèn)荊（Equisetum arvense）MADS-box基因的克隆與分析[D];上海師范大學(xué);2014年

8 黃赫;洋蔥A、B、C、E功能MADS-box基因的克隆與表達(dá)分析[D];東北林業(yè)大學(xué);2013年

9 張妙青;垂穗披堿草種子落粒性及其相關(guān)MADS-box基因研究[D];蘭州大學(xué);2011年

10 賴(lài)來(lái);農(nóng)桿菌介導(dǎo)的MADS-box基因轉(zhuǎn)化黃瓜初步研究[D];上海交通大學(xué);2007年

本文編號(hào)：2654098