【摘要】：水稻是全球最重要的糧食作物之一,為世界上大部分人口提供主要食物。隨著農(nóng)田減少和全球人口數(shù)量的增加,迫切需要確保糧食生產(chǎn)。因此,糧食增產(chǎn)一直是目前水稻育種計(jì)劃的主要目標(biāo)。水稻營養(yǎng)器官和花器官是決定糧食產(chǎn)量和質(zhì)量的重要器官。真核生物典型的花器官包括四輪結(jié)構(gòu),由外向內(nèi)依次是萼片,花瓣,雄蕊和雌蕊。單子葉模式植物水稻花器官從外到內(nèi)依次是一對護(hù)穎,外稃,內(nèi)稃,一對漿片,六個(gè)雄蕊,一個(gè)雌蕊(包含兩個(gè)柱頭)。在谷物作物中,營養(yǎng)生長和小穗發(fā)育在糧食產(chǎn)量和品質(zhì)方面發(fā)揮重要作用,但水稻中控制營養(yǎng)和小穗發(fā)育的遺傳機(jī)制仍然了解很少。本研究,通過甲基磺酸乙酯(EMS)處理栽培品種中花11后得到一個(gè)新的水稻突變體dg1。由于細(xì)胞變小及泡狀細(xì)胞增多,該突變體顯示出矮化及卷葉特征。dg1突變體還表現(xiàn)出葉夾角增大和油菜素內(nèi)酯信號(hào)傳導(dǎo)的缺陷。該突變體副護(hù)穎和護(hù)穎都轉(zhuǎn)化為外稃狀器官。此外,dg1突變體產(chǎn)生細(xì)長的籽粒。進(jìn)一步分析顯示,DG1通過調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖和細(xì)胞擴(kuò)展來影響籽粒大小。通過精細(xì)定位將該基因定位到包含八個(gè)開放閱讀框(ORFs)的31-kb區(qū)間內(nèi)。對這些基因座的DNA測序和表達(dá)分析,未發(fā)現(xiàn)明確的候選基因。因此,DG1的克隆和功能分析將需要更多的后續(xù)工作,對其深入研究將有助于我們了解水稻植物整個(gè)生命周期發(fā)育的分子機(jī)制。粒型是一個(gè)典型的性狀,在過去十幾年里,研究者對這一特征的遺傳控制進(jìn)行了廣泛的研究。本文通過EMS誘變粳稻品種云稻32獲得突變體gr5-1,農(nóng)藝性狀調(diào)查發(fā)現(xiàn),該突變體的籽粒變寬變厚,千粒重增加,但粒長變短。掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn),籽�？v向細(xì)胞數(shù)目基本沒變化,且單位面積內(nèi)細(xì)胞數(shù)目比野生型多。因此,猜測可能由于細(xì)胞大小變小導(dǎo)致籽�？v向長度比野生型短。開花期穎殼的石蠟切片橫切結(jié)果表明gr5-1的外稃,內(nèi)稃都比野生型長,而單位長度內(nèi)細(xì)胞數(shù)目比野生型多。因此,突變體gr5-1可能由于細(xì)胞數(shù)目增多導(dǎo)致籽粒橫向?qū)挾缺纫吧驮频?2更寬。通過圖位克隆將GR5基因定位在第5染色體上,該基因編碼一個(gè)AP2結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子。DNA測序發(fā)現(xiàn)第五內(nèi)含子上末端C到G的突變導(dǎo)致RNA非正常剪接,從而導(dǎo)致編碼蛋白質(zhì)的改變�；蚪M互補(bǔ)結(jié)果表明gr5-1突變表型完全恢復(fù)。CRISPR/Cas9敲除植株籽粒變寬,變厚且千粒重增加,與gr5-1突變體籽粒表型類似,表明LOC_Os05g32270是GR5的目的基因。
【圖文】：

圖 1-1 水稻花序結(jié)構(gòu)示意圖（Yoshida et al., 2011)chematic representations of the rice inflorescence（Yoshida e稻中已克隆了很多參與花分生組織發(fā)育過程的基控機(jī)制還得繼續(xù)研究。水稻 APO1 基因與擬南芥 U組織屬性的時(shí)間調(diào)控上發(fā)揮重要作用，該基因編碼由 429 個(gè)氨基酸組成的，主要在側(cè)生器官原基及頂制花序頂端分生組織向小穗分生組織的轉(zhuǎn)變而正調(diào)007)。此外，APO1 基因?qū)?C 類同源異型轉(zhuǎn)變基因的水稻花的決定性和花器官的屬性。水稻 RFL 基因基因，，RFL 通過調(diào)節(jié)一些激素信號(hào)分子、代謝因子養(yǎng)生長階段向生殖生長階段的轉(zhuǎn)變，控制抽穗期、穗gashree et al., 2008）；隨后研究發(fā)現(xiàn)水稻 APO2 與 R

圖 1-2 水稻小穗的組成結(jié)構(gòu)（Yoshida et al., 2011)Fig 1-2. Schematic representations showing the spikelet structure in rice (Yoshida et al., 2011當(dāng)一次枝梗和二次枝梗形成后，這些側(cè)生的枝梗分生組織繼而會(huì)轉(zhuǎn)變形成穗分生組織。隨后，小穗分生組織以 1/2 互生葉序方式形成兩對不育穎片原基首先形成的一對穎片原基將來發(fā)育形成一對副護(hù)穎，第二對穎片原基即護(hù)穎基，然后小穗分生組織進(jìn)一步轉(zhuǎn)變形成花序分生組織。在花分生組織發(fā)育時(shí)期同樣以 1/2 互生葉序的方式形成內(nèi)稃原基和外稃原基，隨后依次從外到內(nèi)形成個(gè)漿片原基，六個(gè)雄蕊原基以及一個(gè)心皮原基。經(jīng)過一連串的細(xì)胞分化和組織分化過程后，最終形成了一個(gè)完整的小穗。Ikeda 等將完整的水稻小穗發(fā)育的程依次劃分成 8 個(gè)不同階段（如圖 1-3 所示），每個(gè)時(shí)期都發(fā)揮自己特定的功(Ikeda et al., 2004)。
【學(xué)位授予單位】：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S511

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本文編號(hào)：2644603