【摘要】：草本能源植物是最具發(fā)展前途的生物質(zhì)資源之一,而富含纖維素的草本能源植物對實現(xiàn)大面積種植和產(chǎn)業(yè)化方面具有很大的便利性。因此研究纖維素合成酶基因家族對草本植物而言具有重要意義。在本研究的被子植物中有超過三分之二的物種是草本植物。所以研究纖維素合成酶基因在單、雙子葉植物中的進(jìn)化模式也能反映出其在草本植物中的進(jìn)化特征。使用來自57個完全測序的被子植物基因組的纖維素合成酶基因家族構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,研究纖維素合成酶基因在單、雙子葉植物中的不同進(jìn)化模式。我們發(fā)現(xiàn)維素合成酶基因在被子植物中可以明顯分成三大類,分別命名為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ。第Ⅰ類包括CesA;第Ⅱ類包括 CslD、CslF;第 Ⅲ 類包括 CslH、CslE、CslJ 和 CslG。motif的組成分布鑒定分析發(fā)現(xiàn)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ類分別都有兩個特異motif。此結(jié)果支持分成三大類的結(jié)論。以無油樟、睡蓮基部被子植物作為外類群,CesA可進(jìn)一步分為8個亞家族,分別命名為CesAl至CesA8;CslD可進(jìn)一步分為5個亞家族,分別命名為CslD1至CslD5。也就是纖維素合成酶家族在被子植物中可以分成18類。我們發(fā)現(xiàn)在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三類中,導(dǎo)致纖維素合成酶基因擴(kuò)增的原因是不同的,其中第Ⅰ類纖維素合成酶基因在被子植物中擴(kuò)增都是因為在某個科內(nèi)發(fā)生全基因組復(fù)制事件;第Ⅱ類中CslF纖維素合成酶基因擴(kuò)增是由于禾本科在早期和近期都有發(fā)生大量的串聯(lián)復(fù)制事件,而CslD1的基因擴(kuò)增主要是因為發(fā)生了單子葉和雙子葉的整體全基因組復(fù)制事件;在第Ⅲ類中,纖維素合成酶基因只有在CslE這一類有發(fā)生單子葉和雙子葉的整體全基因組復(fù)制事件。其他幾類都主要是因為在單個物種內(nèi)發(fā)生串聯(lián)復(fù)制事件以及某個科內(nèi)發(fā)生串聯(lián)復(fù)制事件所而引起的基因擴(kuò)增。同時我們還發(fā)現(xiàn)草本植物和木本植物雖然在基因數(shù)目上沒有顯著的差異,但是在不同分類中草本植物發(fā)生基因擴(kuò)增的情況比木本植物更多。通過Easy codeml軟件分析纖維素合成酶基因超家族的選擇壓力。首先采用分支模型,我們發(fā)現(xiàn)木本植物的纖維素合成酶基因的進(jìn)化速率比草本植物大。草本植物較低的dN:dS值說明纖維素合成酶在進(jìn)化中處于比較穩(wěn)定的狀態(tài),而木本植物中纖維素合成酶進(jìn)化速率很快,可能發(fā)生了新功能化。然而,整體上中各個分枝的dN:dS值都較低。因而我們進(jìn)一步采用分支位點(diǎn)模型研究纖維素合成酶基因超家族的不同分支的進(jìn)化特征。我們發(fā)現(xiàn)無論是在CesA、CslD還是CslH/E/J/G中,單子葉中禾本科與和雙子葉中的四個科的顯著位點(diǎn)也是主要發(fā)生在草本植物所集中的三個科中,其中以禾本科最多。根據(jù)這些顯著位點(diǎn)的分布情況,我們推測在進(jìn)化過程中這些位于催化結(jié)構(gòu)域的許多氨基酸都發(fā)生了較大的改變,且草本植物的發(fā)生改變的選擇位點(diǎn)比木本植物多。綜上所述,纖維素合成酶基因數(shù)目在草本植物和木本植物中沒有顯著差異,主要是草本植物的顯著選擇壓力位點(diǎn)要比木本植物多,說明草本與木本的纖維素合成酶差異主要是在位點(diǎn)上的差異而不是基因數(shù)目上的變化。
【圖文】：

０．１逡逑Ｓ邋？邋Ｎｙｍｐｈａｅａ邋ａｌｂａ邋？邋Ａｍｂｏｒｅｌｌａ邋ｔｒｉｃｈｏｐｏｄａ邋邐Ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎ邋邐Ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎ逡逑圖３－丨被子植物中纖維素合成酶基因家族的系統(tǒng)發(fā)育樹逡逑注：圖邋３－丨是使用邋ｆａｓｔｔｒｅｅ邋構(gòu)建的來自邋Ａｍｂｏｒｅｌｌａ邋ｔｒｉｃｈｏｐｏｄａ，邋Ａｎａｎａｓ邋ｃｏｍｏｓｕｓ，邋Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ，逡逑ＮｙｍｐｈａｅａＬ，邋Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ，ｐｏｐｕｌｕｓｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ邋五個代表物種的邋１５３邋個基因的系統(tǒng)發(fā)逡逑育樹。根據(jù)三大類來逐一展開展示，并根據(jù)亞家族標(biāo)記分支：ＣｅｓＡｌ，ＣｅｓＡ２，邋ＣｅｓＡ３，邋ＣｅｓＡ４，逡逑ＣｅｓＡ５，邋ＣｅｓＡ６，邋ＣｅｓＡ７，邋ＣｓｌＤｌ，邋ＣｓｌＤ２，邋ＣｓｌＤ３，邋ＣｓｌＤ４，邋ＣｓｌＦ，邋ＣｓＩＨ，邋ＣｓｌＥ，邋ＣｓｌＧ0邋其中逡逑單子葉、雙子葉植物按照不同顏色線條標(biāo)注出來

一起構(gòu)建進(jìn)化樹。因此為得到更加準(zhǔn)確的結(jié)果，我們選擇了基部被子植物無油樟逡逑和睡蓮；單子葉植物水稻、菠蘿；雙子葉植物葡萄、擬南芥六種植物作為代表性逡逑物種重建纖維素合成酶基因的系統(tǒng)發(fā)育樹（見圖３－１）。并且以無油樟（藍(lán)色圓逡逑點(diǎn)標(biāo)注）、睡蓮（黃色圓點(diǎn)標(biāo)注）基部植物作為分類標(biāo)準(zhǔn)，對此系統(tǒng)發(fā)育樹進(jìn)行逡逑分類。從系統(tǒng)發(fā)育樹上我們可以發(fā)現(xiàn)，纖維素合成酶基因可以分為１８個進(jìn)化枝，逡逑分另ＩＪ包括ＣｅｓＡ、ＣｓｌＤ、ＣｓＩＦ、ＣｓＩＨ、ＣｓｌＥ、ＣｓｌＧ、ＣｓｌＪ七個家族。依舊以基部逡逑被子植物為分類標(biāo)準(zhǔn)，我們發(fā)現(xiàn)ＣｅｓＡ進(jìn)化枝可以進(jìn)一步分為８個亞進(jìn)化枝，命逡逑名為ＣｅｓＡｌ至ＣｅｓＡ８；邋ＣｓｌＤ進(jìn)化枝可以進(jìn)一步分為５個亞進(jìn)化枝，命名為ＣｓｌＤｌ逡逑至ＣｓｌＤ５。同時，對于本研宄中的ＣｓｌＨ這一類，，前人將其分為Ｃｓ舊和ＣｓｌＨ兩逡逑類，從進(jìn)化樹的構(gòu)成上看：它們包括單子葉、雙子葉，并以基部被子植物為起點(diǎn)，逡逑所以我們認(rèn)為將其分為一類更為合適，另外從ｍｏｔｉｆ的組成分布情況也發(fā)現(xiàn)它們逡逑的保守序列組成特征幾乎一樣
【學(xué)位授予單位】：福建農(nóng)林大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號】：Q943.2

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本文編號：2602062