本文關鍵詞：Hox基因及相關調(diào)控因子的進化改變在哺乳動物表型修飾中的研究

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【摘要】：軸向骨骼(axial skeleton)和附肢(limbs)作為骨骼系統(tǒng)中重要的組成成分部分,對身體支撐和運動起到至關重要的作用,它們的出現(xiàn)為物種的進化輻射和適應不同環(huán)境提供了重要的結構基礎。哺乳動物作為分化程度最高的類群,在與環(huán)境相互作用過程中,其表型發(fā)生了顯著的進化改變。然而,驅使這種形態(tài)特征改變的遺傳學機制并不清楚。Hox基因家族因在胚胎發(fā)育過程中,沿前后軸指定物種形態(tài)多樣化起決定性作用而備受關注。本研究基于基因組數(shù)據(jù),對哺乳動物4個Hox cluster的結構特征、Hox基因編碼序列及調(diào)控Hox基因表達的相關調(diào)控因子(Bmil, Mll和E2f6)進行生物信息學和比較基因組學分析,以探究Hox基因的進化改變對哺乳動物軸向骨骼及附肢表型進化修飾的的影響。結果表明,翼手目Hoxa和非洲獸Hoxb含有較多的LINEs,且海獸類Hoxc Hoxd cluster重復序列密度明顯不同于其陸生哺乳動物近親,提示相應Hox基因在這些類群中的表達模式可能發(fā)生變化,進而參與其表型的進化改變。而調(diào)控Hox基因表達的控制因子(Mll/Bmil/E2f6)在一些類群中的適應性進化進一步證實相應Hox基因表達模式的改變在哺乳動物表型修飾中起到重要作用。對哺乳動物39個Hox基因的進化分析發(fā)現(xiàn),在哺乳動物進化過程中,一些Hox基因(Hoxall, Hoxd9, Hoxc4, Hoxc10, Hoxd10, Hoxd12)經(jīng)歷了加速進化或正選擇作用,且Hoxa:Hoxa3, Hoxa6;Hoxb:Hoxb9;Hoxc: Hoxc5, Hoxcll; Hoxd:Hoxdl, Hoxd12在海獸類等類群中檢測到特異的攜帶激進氨基酸性質(zhì)改變的突變位點,提示這些基因在哺乳動物進化中經(jīng)歷了適應性進化,反映了Hox蛋白質(zhì)功能的修飾在哺乳動物軸向骨骼及附肢表型修飾中的作用。而本研究所檢測到的所有突變位點在相應蛋白質(zhì)重要功能域中或其附近,進一步證實Hox基因表達模式及Hox蛋白功能的修飾在哺乳動物表型改變中的重要作用。盡管末端枝Hox基因(Hoxa:Hoxa2, Hoxa7; Hoxb:Hoxb2, Hoxb3, Hoxb4; Hoxc:Hoxc4, Hoxc10; Hoxd:Hoxdl, Hoxd3, Hoxd8; Hoxd9, Hoxd10, Hoxd12)及調(diào)控因子(E2f6和Bmil)的正選擇作用,并不能解釋普遍存在的進化枝特異的形體模式的進化改變,但可能有助于進化枝內(nèi)不同物種間及種內(nèi)軸向骨骼及附肢的多態(tài)性。另外,比較分析發(fā)現(xiàn),哺乳動物可能通Hox基因表達模式的改變及Hox蛋白功能的修飾共同參與哺乳動物表型的改變。本研究對哺乳動物Hox基因結構組織、調(diào)控因子及Hox基因編碼區(qū)的進化分析揭示了哺乳動物Hox基因表達模式及Hox蛋白質(zhì)功能的進化修飾在哺乳動物軸向骨骼及附肢表型適應性改變中的重要作用,豐富了哺乳動物表型進化改變的分子機制,為哺乳動物適應不同的棲息地提供了重要的分子依據(jù)。
【學位授予單位】：南京師范大學
【學位級別】：碩士
【學位授予年份】：2016
【分類號】：Q953

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本文編號：1152198