【摘要】：人和動物的聽覺系統(tǒng)能夠從復(fù)雜的聲學(xué)環(huán)境中感知有意義的聲學(xué)信息而且能準確的判斷聲源方位,這與聽覺系統(tǒng)復(fù)雜的結(jié)構(gòu)及通路密切相關(guān),而且在這個過程中,腦對雙耳的聽覺信息的整合發(fā)揮了重要作用。當某一聲源處的聲音信息與人的相對位置不同時,到達兩側(cè)耳的聲音信息不同,經(jīng)過聽覺系統(tǒng)分析所產(chǎn)生的聽覺意識則不同。同一聲音信息經(jīng)過同側(cè)耳和對側(cè)耳到達聽覺中樞神經(jīng)元的通路不同,所產(chǎn)生的效果也不同。在聽覺中樞核團中,有的神經(jīng)元只接受來自一側(cè)下級神經(jīng)元的輸入,有的神經(jīng)元則接受雙側(cè)下級神經(jīng)元的輸入,有的神經(jīng)元的上行輸入來源更為復(fù)雜,因此神經(jīng)元對聲音刺激的反應(yīng)特性也復(fù)雜多樣。 在聽覺中樞傳導(dǎo)通路核團中,存在許多雙耳神經(jīng)元。雙耳神經(jīng)元是指對雙耳刺激敏感的神經(jīng)元,它接受來自雙側(cè)的下級神經(jīng)元的輸入。聲音從外界通過外耳、中耳傳到內(nèi)耳后,在內(nèi)耳經(jīng)過初步分析后轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動,經(jīng)聽神經(jīng)傳到耳蝸核(cochlear nucleus, CN)。耳蝸核神經(jīng)元可直接傳到對側(cè)下丘(inferior colliculus,IC),也可以直接投射到上橄欖復(fù)合體(superior olive complex, SOC)和外側(cè)丘系核(nuclei of lateral lemniscus, NLL),然后再投射到下丘。耳蝸核神經(jīng)元不僅投射到同側(cè)聽覺核團,而且通過斜方體投射到對側(cè)的腦干聽覺核團。其中上橄欖復(fù)合體是上行聽覺系統(tǒng)中第一個整合雙耳聽覺信息的部位,包括外側(cè)上橄欖核(lateral superior olive, LSO)和內(nèi)側(cè)上橄欖核(medial superior olive, MSO)和斜方體內(nèi)側(cè)核,它接受來自同側(cè)和對側(cè)耳蝸核神經(jīng)元的投射。上橄欖復(fù)合體的神經(jīng)元再進一步投射到外側(cè)丘系核以及下丘。因此下丘及以上聽覺中樞(如內(nèi)側(cè)膝狀體、聽皮層)也具有雙耳整合功能。 下丘是聽覺通路的一個重要的中繼站,它既接受來自低位腦干的上行投射,又接受來自下丘以上聽覺中樞的下行輸入,這些投射關(guān)系構(gòu)成了IC復(fù)雜的輸入神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),現(xiàn)有的研究表明這些投射可以分為抑制性輸入和興奮性輸入。上行至下丘的通路主要起源于耳蝸核、上橄欖復(fù)合體、外側(cè)丘系核,形成單耳和雙耳輸入通路。對許多動物的研究表明,AVCN、PVCN、DCN都投射到對側(cè)IC,為IC提供直接單耳輸入。上行到IC的雙耳輸入主要來源是雙耳整合核團,如MSO、LSO、DNLL。下行至下丘的投射主要來自皮層(auditory cortex, AC)、內(nèi)側(cè)膝狀體(medial geniculate body, MGB)和上丘(superior colliculus, SC)。下丘神經(jīng)元的這種接受來自許多聽覺核團的直接或間接、單耳或雙耳、同側(cè)或?qū)?cè)的、抑制或興奮的投射,為下丘的雙耳信息整合提供了解剖學(xué)和生理學(xué)基礎(chǔ)。在下丘雙耳神經(jīng)元中,有的神經(jīng)元的雙耳特性來源于下級雙耳神經(jīng)元的直接輸入,輸入來源相對單一；有的神經(jīng)元的雙耳特性則是在下丘內(nèi)形成,輸入來源較為復(fù)雜。目前對于聽覺雙耳神經(jīng)元的研究已有很多,如雙耳神經(jīng)元的反應(yīng)類型、雙耳神經(jīng)元的輸入來源以及環(huán)路等,已取得較大進展。 本實驗主要是通過雙側(cè)、對側(cè)、同側(cè)三種給聲方式(雙側(cè)、對側(cè)、同側(cè)均給予相同的聲音刺激)在小鼠下丘上記錄神經(jīng)元的雙耳反應(yīng),三種給聲方式隨機化,實驗后對所記錄神經(jīng)元的雙耳反應(yīng)進行分類,并分析這三種給聲方式下反應(yīng)間的相互關(guān)系,探討在雙耳反應(yīng)中,對側(cè)、同側(cè)的輸入究竟起到什么樣的作用。 結(jié)果在小鼠下丘中央核上共記錄到104個神經(jīng)元的雙耳反應(yīng)。根據(jù)神經(jīng)元對雙側(cè)、對側(cè)、同側(cè)給聲后反應(yīng)的感受野(receptive field, RF)的形態(tài)不同將所記錄神經(jīng)元的雙耳反應(yīng)大致分為Typel-Type6六種類型：其中Type1和Type2同側(cè)給聲沒有響應(yīng),Type1中的對側(cè)感受野RF比雙側(cè)RF弱,而Type2中的對側(cè)RF比雙側(cè)RF強；Type3和Type4同側(cè)給聲有響應(yīng)但RF相對很弱,Type3中對側(cè)RF比雙側(cè)RF強(或相當),而Type4中對側(cè)RF比雙側(cè)RF弱；Type5中同側(cè)、對側(cè)和雙側(cè)RF都相當；而Type6中同側(cè)RF和對側(cè)RF分離并且雙側(cè)RF表現(xiàn)為兩者RF之間的加和,在我們的結(jié)果中,前四種類型較多,第5種較少,而第6種極為少見。我們以給聲后神經(jīng)元反應(yīng)RF的特征頻率(characteristic frequency,CF)、最小閾值minimum threshold, MT)、帶寬(bandwidth, BW)、動作電位發(fā)放數(shù)(spike count, SC)為指標,比較雙側(cè)、對側(cè)、同側(cè)反應(yīng)的RF間的關(guān)系。結(jié)果經(jīng)分析后發(fā)現(xiàn)在所記錄神經(jīng)元的雙耳反應(yīng)中,對側(cè)興奮、同側(cè)為抑制作用的神經(jīng)元占大多數(shù)。對同側(cè)與對側(cè)、對側(cè)與雙側(cè)RF間CF、MT、SC、BW參數(shù)的比較后,發(fā)現(xiàn)同側(cè)與對側(cè)RF間除了CF無顯著差異外,在MT、SC、BW上均有顯著差異,且同側(cè)響應(yīng)較對側(cè)響應(yīng)差；而雙側(cè)與對側(cè)RF間除了SC有差異外,在MT、SC、BW上均無顯著差異,即雙側(cè)響應(yīng)RF在形態(tài)上與對側(cè)RF較相似。而后對雙側(cè)反應(yīng)的發(fā)放數(shù)與對側(cè)反應(yīng)的發(fā)放數(shù)比較后發(fā)現(xiàn),兩者成一定的線性關(guān)系,根據(jù)同側(cè)有無響應(yīng)將所記錄的神經(jīng)元的雙耳響應(yīng)分成兩組,計算雙側(cè)與對側(cè)發(fā)放數(shù)間的線性回歸系數(shù),結(jié)果發(fā)現(xiàn)同側(cè)有響應(yīng)組和無響應(yīng)組的回歸系數(shù)均有一定的分布范圍,不同神經(jīng)元的發(fā)放數(shù)回歸系數(shù)有差異性,結(jié)合前面分析比較的結(jié)果,我們得出下丘雙耳聽覺響應(yīng)主要由對側(cè)耳輸入決定,同側(cè)的響應(yīng)差異很大,由此我們認為同側(cè)耳輸入對這種發(fā)放數(shù)的回歸系數(shù)差異性起到調(diào)控作用。如果把這個回歸系數(shù)可以看作對側(cè)耳輸入響應(yīng)與雙耳輸入響應(yīng)的增益,顯然,這個增益的大小由同側(cè)耳輸入決定。所記錄的神經(jīng)元雙耳反應(yīng)中,同側(cè)的響應(yīng)復(fù)雜多樣,那么,同側(cè)增益的大小是否與同側(cè)響應(yīng)區(qū)域的大小有關(guān)呢,我們將所有響應(yīng)區(qū)域和去掉同側(cè)響應(yīng)區(qū)域后的雙側(cè)與對側(cè)發(fā)放數(shù)間的回歸系數(shù)進行比較,結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩者無顯著差異,說明同側(cè)增益的大小與同側(cè)響應(yīng)RF大小無關(guān)。實驗中我們采用的雙側(cè)、對側(cè)、同側(cè)給聲均是相同的聲音信息,在隨后改變同側(cè)聲強使雙耳具有一定的聲強差時記錄神經(jīng)元的雙耳響應(yīng),然后將其與雙耳給相同聲音信息的雙耳響應(yīng)比較后發(fā)現(xiàn),具有聲強差下的雙耳響應(yīng)與給相同聲音的雙耳響應(yīng)間對側(cè)與雙側(cè)發(fā)放數(shù)間的回歸系數(shù)無顯著差異,由此說明同側(cè)的增益與聲音信息無關(guān),是神經(jīng)元所固有的一種作用。據(jù)此,本實驗得出結(jié)論：下丘雙耳聽覺響應(yīng)主要由對側(cè)耳輸入決定,同側(cè)輸入起到增益控制作用,同側(cè)的增益控制作用與同側(cè)響應(yīng)區(qū)域的大小、聲音信息無關(guān),它是神經(jīng)元的一種固有特性。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：南方醫(yī)科大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2012
【分類號】：R764

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