本文關(guān)鍵詞：聽皮層對(duì)聲音要素的層反應(yīng)特性

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【摘要】：1.研究背景大鼠聽皮層分為初級(jí)聽皮層(primary auditory cortex)和次級(jí)聽皮層(secondary auditory cortex),根據(jù)音頻特征分布至少分為4個(gè)區(qū)：聽皮層區(qū)1區(qū)(auditory cortex areal, A1)、聽皮層前區(qū)(anterior auditory field, AAF)、聽皮層后區(qū)(P)、腹側(cè)后區(qū)(VP)。初級(jí)聽皮層包括A1及AAF區(qū),這些區(qū)域主要接受來自內(nèi)側(cè)膝狀體腹側(cè)核(the medial geniculate body ventral division, MGV)的投射,而次級(jí)聽皮層包括聽皮層Ⅱ區(qū)(auditory cortex area 2, A2)、聽皮層后區(qū)及其他初級(jí)聽皮層以外的區(qū)域,它們主要接受來自MGV以外的彌散的投射。與其他低級(jí)投射神經(jīng)元一樣,這些區(qū)域的神經(jīng)元均無明顯的音頻協(xié)調(diào)特征。一般認(rèn)為在初級(jí)聽皮層中,A1及AAF區(qū)是具有音頻拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的,在A1區(qū)腹尾側(cè)主要分布有對(duì)低頻聲音響應(yīng)的神經(jīng)元,而對(duì)高頻響應(yīng)的神經(jīng)元主要分布在A1區(qū)的背喙側(cè),神經(jīng)元響應(yīng)頻率從低頻向高頻在A1區(qū)的尾部向喙部依次遞增,在與AAF交界處出現(xiàn)反轉(zhuǎn),在AAF區(qū)神經(jīng)元響應(yīng)頻率從交界區(qū)向頭喙部則由高頻向低頻遞減。在初級(jí)聽皮層不僅在橫截面上存在這樣頻率拓?fù)渥兓?而且在縱深也存在一定的結(jié)構(gòu)分布規(guī)律。大量研究結(jié)果已經(jīng)證明,在不同物種的視皮層、聽皮層、體感皮層、運(yùn)動(dòng)皮層以及其他聯(lián)合皮層當(dāng)中都存在功能柱結(jié)構(gòu)。這種功能柱結(jié)構(gòu)是指具有相似功能的神經(jīng)元在皮層中作垂直的排列從而形成的柱形結(jié)構(gòu),被認(rèn)為是新皮層的基本結(jié)構(gòu)和功能單元。以往大量研究采用多單位記錄方式記錄初級(jí)聽皮層皮層不同深度的純音反應(yīng),發(fā)現(xiàn)從表層到深層的細(xì)胞群具有同樣的特征頻率(characteristic frequency, CF),證實(shí)了聽覺皮層存在頻率處理的功能柱結(jié)構(gòu)。初級(jí)聽皮層按細(xì)胞構(gòu)筑的不同大體分為六層：1、第Ⅰ層,少量的神經(jīng)元和發(fā)達(dá)的神經(jīng)纖維網(wǎng)是第Ⅰ層最顯著的特點(diǎn)。90%以上是GABA能的抑制性神經(jīng)元。它們的樹突走行僅限于第Ⅰ、Ⅱ?qū)?并與深層(Ⅱ-Ⅴ層)的錐體細(xì)胞形成豐富的突觸聯(lián)系;2、第Ⅱ?qū)?主要與相鄰的非聽皮層聯(lián)系,同時(shí)提供聽皮層Ⅰ、Ⅲ層之間的聯(lián)系。Ⅱ?qū)由窠?jīng)元以中等大小的非錐體細(xì)胞為主,在較深的半層(Ⅱb層)可見少量錐體細(xì)胞。它們的垂直軸突可以特異的支配深層的錐體細(xì)胞,從而參與感覺柱的形成；3、第Ⅲ層,該層的特征細(xì)胞是錐體細(xì)胞,位于深層的小錐體細(xì)胞的頂樹突一般只能伸展到第Ⅱ?qū)?因此不大可能受到Ⅰ層GABA神經(jīng)元的影響。大錐體細(xì)胞的樹突則伸展到Ⅰ層,因此可以接受廣泛的突觸聯(lián)系,包括同側(cè)及對(duì)側(cè)皮層的遠(yuǎn)程支配；4、第Ⅳ層,大多數(shù)細(xì)胞為GABA能神經(jīng)元。該層細(xì)胞接受丘腦、其他皮層區(qū)以及皮層內(nèi)部的支配,此外還通過交通支接受對(duì)側(cè)皮層的支配。從該層內(nèi)還可見來自Ⅱ、Ⅲ層的錐體細(xì)胞的軸突叢,以及第Ⅳ層細(xì)胞的局部軸突；5、第Ⅴ層,該層錐體細(xì)胞較大,頂樹突干粗大但在第V層分支很少,延伸到第Ⅱ和第Ⅰ層后,在那里擴(kuò)展并形成與皮層表面平行的卷曲結(jié)構(gòu)。在功能上,第Ⅴ層的錐體細(xì)胞是聽覺皮層多種傳出支配的起源,包括對(duì)同側(cè)非聽覺皮層、對(duì)側(cè)聽覺皮層、內(nèi)側(cè)膝狀體、下丘甚至耳蝸核；6、第Ⅵ層,為多形細(xì)胞層,該層的神經(jīng)元主要支配皮層下區(qū)域。大量的研究已經(jīng)證實(shí),聽覺信息在高級(jí)聽覺中樞的傳導(dǎo)及信息加工處理主要依靠?jī)蓷l途徑：一條是丘系途徑(lemniscal pathway),又稱特異性傳導(dǎo)通路,在這條通路上神經(jīng)元及組織結(jié)構(gòu)具有特有的音頻構(gòu)筑特點(diǎn),將具有音頻特點(diǎn)的聲音信息從低級(jí)聽覺核團(tuán)傳導(dǎo)至MGV,直至皮層第Ⅲ、Ⅳ層,而后經(jīng)皮層整合、處理后再離皮層投射到MGV以及下位核團(tuán)及外周感受器；另一條為是非丘系途徑(nonlemniscal pathway),又稱非特異性傳導(dǎo)通路,這條通路沒有明顯音頻構(gòu)筑結(jié)構(gòu),且投射比較彌散,不限于初級(jí)聽皮層,甚至可能不以初級(jí)聽皮層為主要投射區(qū),被稱為非特異投射系統(tǒng),它們?cè)从贛GV以外的神經(jīng)元,它們投射到聽覺皮層的第Ⅰ及Ⅵ層,對(duì)第Ⅰ層的GABA神經(jīng)元的支配可影響其他深層錐體神經(jīng)元。在清醒幼年大鼠上Hromadka等進(jìn)行單神經(jīng)元記錄,發(fā)現(xiàn)自發(fā)和聲誘發(fā)活動(dòng)在各層均表現(xiàn)出很低的發(fā)放率,認(rèn)為皮層間沒有顯著差異。以往大部分研究都傾向于了解和探討A1區(qū)對(duì)聲音的頻率響應(yīng)特性,但對(duì)于次級(jí)聽皮層的聲音響應(yīng)特性研究不多,特別是不同層的響應(yīng)特性變化對(duì)比較少。本實(shí)驗(yàn)采用白噪聲為探測(cè)聲,以自行設(shè)計(jì)noise、tone、click三種聲音為刺激聲,采用單細(xì)胞盲法探查,旨在觀察麻醉大鼠A1與A2以及清醒小鼠A1區(qū)不同層單神經(jīng)元自發(fā)放以及多種聲音信號(hào)的處理特征,探討聽皮層不同層之間聲音的處理特點(diǎn)以及內(nèi)在的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和環(huán)路聯(lián)系。2.結(jié)果2.1對(duì)麻醉大鼠A1區(qū)進(jìn)行探查,共觀察到A1區(qū)放電神經(jīng)元246個(gè),其中對(duì)探測(cè)聲音有反應(yīng)的神經(jīng)元182個(gè)。按照noise→tone→click的順序進(jìn)行掃描,從各層細(xì)胞對(duì)聲音響應(yīng)比例中發(fā)現(xiàn)：1、初級(jí)聽皮層各層絕大部分是對(duì)三種聲音具有響應(yīng)的神經(jīng)元,表明在聽皮層絕大部分的聽覺神經(jīng)元能對(duì)多種聲刺激產(chǎn)生反應(yīng),執(zhí)行多種功能；2、初級(jí)聽皮層不同層存在對(duì)不同聲音響應(yīng)的優(yōu)勢(shì)神經(jīng)元,提示初級(jí)聽皮層各層可能存在獨(dú)立處理不同聲音的核團(tuán),并根據(jù)特定的傳導(dǎo)通路完成中樞信息的處理,以此來表達(dá)不同的生物學(xué)意義；3、初級(jí)聽皮層各層對(duì)click反應(yīng)的閾值具有與noise者明顯不同的規(guī)律,同一層內(nèi)神經(jīng)元對(duì)click的反應(yīng)閾值與對(duì)noise反應(yīng)閾值存在顯著差異,提示皮層神經(jīng)元對(duì)click的處理方式與noise和tone可能截然不同；4、神經(jīng)元對(duì)tone反應(yīng)的延時(shí)在初級(jí)聽皮層中在第Ⅳ層最短,第Ⅱ/Ⅲ、Ⅴ層次之,第Ⅵ層最長(zhǎng),對(duì)noise反應(yīng)的FSL在各層之間的變化趨勢(shì)與tone相似,表明單一頻率及寬頻信息在初級(jí)聽皮層首先接收層為第Ⅳ層,然后向淺層和深層擴(kuò)散；5、神經(jīng)元對(duì)click反應(yīng)的延時(shí)則表現(xiàn)出完全不同的延時(shí)特征,自第Ⅵ層向第Ⅱ/Ⅲ層逐漸延長(zhǎng),表明信息流可能是由皮層深層逐漸向表層傳遞;6、在對(duì)純音有響應(yīng)的神經(jīng)元中頻率-強(qiáng)度感受野大多數(shù)為“V”型和“U”型。綜上所述,我們驗(yàn)證了初級(jí)聽皮層第Ⅳ層作為丘系傳導(dǎo)通路在聽皮層的首要接收層,主要負(fù)責(zé)對(duì)不同頻率信息進(jìn)行傳遞、加工和整合,此外我們發(fā)現(xiàn)了初級(jí)聽皮層對(duì)click這種瞬變、窄頻聲音表現(xiàn)出不同的處理方式和傳導(dǎo)途徑,對(duì)此尚無文獻(xiàn)明確報(bào)道。我們從前期的文獻(xiàn)查閱中已經(jīng)知道,初級(jí)聽皮層與次級(jí)聽皮層之間存在廣泛且彌散的投射關(guān)系,在次級(jí)聽皮層中沒有音頻構(gòu)筑特征,在次級(jí)聽皮層中是否也存在聲音優(yōu)勢(shì)響應(yīng)細(xì)胞?在次級(jí)聽皮層中神經(jīng)元對(duì)不同聲音要素是否也存在分層反應(yīng)特性?在次級(jí)聽皮層是否也存在功能柱結(jié)構(gòu)?不同聲音在次級(jí)聽皮層中如何傳導(dǎo)?為了探討這些問題,我們對(duì)麻醉大鼠次級(jí)聽皮層神經(jīng)元進(jìn)行了探查。2.2對(duì)麻醉大鼠A2區(qū)各層神經(jīng)元探查,共觀察到A2區(qū)放電神經(jīng)元157個(gè),其中對(duì)探測(cè)聲音有反應(yīng)的神經(jīng)元78個(gè),完成3種聲音刺激程序的有45個(gè)神經(jīng)元。從各層細(xì)胞對(duì)聲音響應(yīng)比例中發(fā)現(xiàn)：1、次級(jí)聽皮層各層大部分是對(duì)三種聲音具有響應(yīng)的神經(jīng)元,表明在次級(jí)聽皮層大部分的聽覺神經(jīng)元也是對(duì)多種聲刺激產(chǎn)生反應(yīng),執(zhí)行多種功能的；2、各層神經(jīng)元對(duì)noise具有較好響應(yīng),而單獨(dú)對(duì)純音響應(yīng)的神經(jīng)元幾乎沒有,似乎提示單一頻率這種簡(jiǎn)單頻率信息在初級(jí)聽皮層就結(jié)束了,而復(fù)雜頻率變化的聲信號(hào)需要傳遞到次級(jí)聽皮層進(jìn)一步分析、整合；3、在次級(jí)聽皮層第Ⅳ、V、Ⅵ層中對(duì)click單獨(dú)響應(yīng)神經(jīng)元占穩(wěn)定比例,表明在次級(jí)聽皮層也存在獨(dú)立處理click聲的核團(tuán)；4、在A2區(qū)各層對(duì)tone響應(yīng)神經(jīng)元的頻率感受野只有很少量的基底部窄、深尖的大“V”型,多數(shù)表現(xiàn)為基底部寬的“V”和“U”型,比較同一穿刺點(diǎn)下純音響應(yīng)神經(jīng)元的CF、MT及FSL,未發(fā)現(xiàn)在次級(jí)聽皮層區(qū)存在功能柱結(jié)構(gòu),或許與次級(jí)聽皮層接受非特異傳導(dǎo)通路的廣泛彌散投射有關(guān)。5、神經(jīng)元在次級(jí)聽皮層對(duì)noise反應(yīng)的FSL具有明確的變化規(guī)律,第V層最短,Ⅳ、Ⅵ層次之,Ⅱ/Ⅲ層最長(zhǎng),說明在次級(jí)聽皮層可能第Ⅳ層并不是noise的首先接收層；6、次級(jí)聽皮層神經(jīng)元對(duì)click反應(yīng)在延時(shí)的表現(xiàn)與初級(jí)聽皮層的神經(jīng)元相似,在第Ⅱ/Ⅲ、Ⅵ層最短,V層次之,Ⅳ層最長(zhǎng),說明似乎A1和A2區(qū)均是接受相同的下位中樞核團(tuán)的輸入；7、神經(jīng)元對(duì)tone響應(yīng)的延時(shí)則表現(xiàn)出和A1不同的規(guī)律,FSL在第Ⅱ/Ⅲ、Ⅵ層最短,第Ⅳ層最長(zhǎng),提示次級(jí)聽皮層神經(jīng)元接受的tone的刺激是從初級(jí)聽皮層傳遞過來的。以上初級(jí)聽皮層和次級(jí)聽皮層對(duì)聲音要素的反應(yīng)特性的描述是在麻醉?xiàng)l件下的,要排除麻醉對(duì)聽覺神經(jīng)元的影響,我們應(yīng)加入清醒大鼠進(jìn)行對(duì)比,但是由于實(shí)驗(yàn)技術(shù)限制,我們無法穩(wěn)定在清醒大鼠上記錄。為了了解清醒動(dòng)物初級(jí)聽皮層神經(jīng)元對(duì)聲音要素的層反應(yīng)特性,我們對(duì)清醒小鼠初級(jí)聽皮層進(jìn)行了探查。2.3對(duì)清醒條件下小鼠A1區(qū)探查共觀察到A1區(qū)放電神經(jīng)元90個(gè),其中對(duì)探測(cè)聲音有反應(yīng)的神經(jīng)元80個(gè)。從各層細(xì)胞對(duì)聲音響應(yīng)比例中發(fā)現(xiàn)：1、在小鼠初級(jí)聽皮層各層同樣以混合響應(yīng)神經(jīng)元分布為主,表明在聽皮層絕大部分的聽覺神經(jīng)元能對(duì)多種聲刺激產(chǎn)生反應(yīng),執(zhí)行多種功能；2、初級(jí)聽皮層各層神經(jīng)元對(duì)noise均有較好響應(yīng),第Ⅵ、V層神經(jīng)元對(duì)click有較好響應(yīng),與麻醉大鼠A1區(qū)表現(xiàn)一致；3、單獨(dú)對(duì)click響應(yīng)神經(jīng)元第Ⅱ/Ⅲ層比例最高,其次是第Ⅵ、V層,在第Ⅳ層比例最少,提示清醒小鼠初級(jí)聽皮層也存在獨(dú)立核團(tuán)對(duì)click聲音進(jìn)行處理,而且主要分布在淺層和第Ⅵ層；4、各層神經(jīng)元對(duì)click反應(yīng)的延時(shí)表現(xiàn)出與麻醉大鼠click在初級(jí)聽皮層延時(shí)相似的特征,即自第Ⅵ層向第Ⅱ/Ⅲ層逐漸延長(zhǎng),進(jìn)一步表明在初級(jí)聽皮層可能存在一種不同于經(jīng)典丘系傳導(dǎo)通路由深層逐漸向表層傳遞的途徑,從而說明聽覺系統(tǒng)對(duì)這種瞬變信息的上傳和處理另有機(jī)制。3.結(jié)論根據(jù)以上實(shí)驗(yàn)結(jié)果,得出以下結(jié)論：1、初級(jí)聽皮層各層存在對(duì)聲音優(yōu)勢(shì)響應(yīng)細(xì)胞,純音信息在初級(jí)聽皮層的傳遞是按照經(jīng)典的丘系途徑傳遞的。2、次級(jí)聽皮層接受的噪音和純音的信息是由初級(jí)聽皮層傳遞過來的,而且不同層之間對(duì)純音和噪音的響應(yīng)存在差異。3、click信息在初級(jí)聽皮層和次級(jí)聽皮層的傳導(dǎo)和處理不同于tone和noise,它是經(jīng)非丘系途徑在高級(jí)聽覺中樞傳遞的。4、次級(jí)聽皮層沒有表現(xiàn)出功能柱的結(jié)構(gòu),層與層之間頻率選擇的差異較大。
【關(guān)鍵詞】：初級(jí)聽皮層 次級(jí)聽皮層 層狀結(jié)構(gòu) 延時(shí) Click
【學(xué)位授予單位】：南方醫(yī)科大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號(hào)】：Q437
【目錄】：

• 摘要3-9
• ABSTRACT9-18
• 第一章 高級(jí)聽覺中樞的對(duì)聲音的傳導(dǎo)及信息處理18-29
• 1.1 聲音在高級(jí)中樞的上行傳導(dǎo)18-23
• 1.2 聽覺信息在高級(jí)中樞中的下行調(diào)控23-25
• 參考文獻(xiàn)25-29
• 第二章 聽皮層對(duì)聲音要素的層反應(yīng)特性29-69
• 2.1 引言29-32
• 2.2 材料和方法32-36
• 2.3 結(jié)果36-60
• 2.4 討論60-65
• 2.5 結(jié)論65
• 參考文獻(xiàn)65-69
• 中英文縮略詞對(duì)照表69-70
• 論文發(fā)表情況70-71
• 致謝71-72

【共引文獻(xiàn)】

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1 張新建;盛莉;張?jiān)?;異丙酚對(duì)大鼠下丘神經(jīng)元第一動(dòng)作電位延時(shí)-聲強(qiáng)函數(shù)曲線的作用[J];重慶醫(yī)學(xué);2013年35期

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中國(guó)博士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫(kù) 前1條

1 柏林;大鼠初級(jí)聽皮層神經(jīng)元對(duì)多種聲信號(hào)處理的層特征及持續(xù)噪聲背景下聲信號(hào)表征的線性平移機(jī)制[D];南方醫(yī)科大學(xué);2013年

中國(guó)碩士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫(kù) 前3條

1 黃玲s，

本文編號(hào)：748663