本文關(guān)鍵詞：人類腸道病毒B組山東株優(yōu)勢(shì)血清型基因重組和進(jìn)化起源的分子流行病學(xué)研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

《山東大學(xué)》 2013年

人類腸道病毒B組山東株優(yōu)勢(shì)血清型基因重組和進(jìn)化起源的分子流行病學(xué)研究

陳鵬  

【摘要】：[背景] 人類腸道病毒(HEV)隸屬于小核糖核酸(Ribonucleic Acid, RNA)病毒目(Picornavirales)小RNA病毒科(Picornaviridae)腸道病毒屬(Enterovirus),基因組為單股正鏈RNA。病毒基因組的5'非編碼區(qū)含有基因組RNA復(fù)制和翻譯所需的結(jié)構(gòu),3'非編碼區(qū)具有與基因組復(fù)制有關(guān)的高度保守的二級(jí)機(jī)構(gòu)及多聚腺苷酸(polyA)尾。編碼區(qū)分為結(jié)構(gòu)蛋白編碼區(qū)(P1)和非結(jié)構(gòu)蛋白編碼區(qū)(P2和P3)。結(jié)構(gòu)蛋白編碼區(qū)(P1)依次編碼VP4、VP2、VP3和VP1共4個(gè)衣殼結(jié)構(gòu)蛋白。其中VPl蛋白位于病毒顆粒最外側(cè),含有主要的抗原位點(diǎn),是進(jìn)行基因分型和分子流行病學(xué)研究最主要的靶基因。 根據(jù)VP1序列核苷酸差異,HEV分為HEV A組(HEV-A)、B組(HEV-B)、C組(HEV-C)和D組(HEV-D)4個(gè)組。目前,HEV-B包含59個(gè)血清型,為4個(gè)組中所含血清型最多的一組。HEV-B病毒不僅血清型別眾多,而且流行范圍廣泛,可導(dǎo)致多種疾病的暴發(fā)流行,加之HEV基因組變異迅速,新的血清型不斷出現(xiàn),因而HEV-B血清型病毒成為當(dāng)前研究關(guān)注的熱點(diǎn)之一。 早在50多年前,人們就發(fā)現(xiàn)RNA病毒間復(fù)雜的基因變異。近些年的研究發(fā)現(xiàn),在全球多個(gè)脊髓灰質(zhì)炎(以下簡(jiǎn)稱脊灰)病毒(PV)減毒活疫苗免疫覆蓋率低的地區(qū),多次出現(xiàn)由重組后的脊灰疫苗衍生株病毒循環(huán)(cVDPVs)導(dǎo)致的脊灰暴發(fā),使消滅脊灰的免疫策略及疾病監(jiān)測(cè)變得更為復(fù)雜,也引起人們對(duì)HEV遺傳變異機(jī)制的研究產(chǎn)生了新的興趣,更加關(guān)注HEV基因組的易變性,為研究HEV的進(jìn)化提供了新的視點(diǎn)。 HEV基因組的進(jìn)化方式包括核苷酸點(diǎn)突變和遺傳重組。P1編碼區(qū)的進(jìn)化幾乎均由核苷酸替換所引起的點(diǎn)突變驅(qū)動(dòng)的。P2和P3區(qū)編碼病毒復(fù)制所需的非結(jié)構(gòu)蛋白和酶,這些多肽蛋白序列的相對(duì)保守,功能相對(duì)穩(wěn)定,而大多數(shù)點(diǎn)突變對(duì)于蛋白和酶的功能來(lái)說(shuō)是不利的,基因重組成為其進(jìn)化的主要手段。HEV的進(jìn)化就是基因組的各個(gè)部分在以不同方式進(jìn)化的同時(shí),通過(guò)遺傳重組而產(chǎn)生出的被自然選擇的優(yōu)勢(shì)毒株的過(guò)程。由于3D編碼區(qū)位于基因組的3'末端,故比較VP1和3D基因在系統(tǒng)發(fā)生上的差異,可作為篩選重組發(fā)生的指標(biāo)。 在過(guò)去20多年里,山東省從急性弛緩性麻痹(AFP)、無(wú)菌性腦膜炎(AM)2種疾病監(jiān)測(cè)病例分離到上千株HEV山東株,其中多數(shù)屬于HEV-B,且有些HEV-B血清型呈現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)血清型。HEV感染已成為嚴(yán)重威脅廣大人群特別是兒童身體健康與生命安全的重大公共衛(wèi)生問(wèn)題之一。因此,運(yùn)用分子流行病學(xué)的方法,通過(guò)對(duì)HEV-B優(yōu)勢(shì)血清型山東株基因序列的分析,探索HEV-B在區(qū)域性引入和擴(kuò)散過(guò)程中VP1進(jìn)化遺傳學(xué)和居群動(dòng)力學(xué)特征,分析不同血清型間重組在HEV進(jìn)化中的發(fā)生頻率,對(duì)于HEV所致相關(guān)疾病的機(jī)制及其預(yù)防控制均具有重要的理論和實(shí)際意義。 [研究目的] 1.構(gòu)建并完善HEV-B山東株優(yōu)勢(shì)血清型(CVA9、CVB3、CVB5、Echo6、 Echo7、Echo11、Echo14、Echo19、Echo25、Echo30)的VP1區(qū)和3D區(qū)基因數(shù)據(jù)庫(kù),并對(duì)其進(jìn)行基因特征研究。 2.探討HEV-B山東株優(yōu)勢(shì)血清型基因重組的發(fā)生,闡明各主要血清型在山東省共循環(huán)過(guò)程中的基因重組規(guī)律及重組基因片段的轉(zhuǎn)移方向和頻率。 3.分析HEV-B山東株優(yōu)勢(shì)血清型的基因序列起源、進(jìn)化速度及流行史重構(gòu)等進(jìn)化起源特征。 [研究方法] 1.毒株來(lái)源：本研究所選毒株來(lái)自山東省1989-2010年AFP和AM2種疾病監(jiān)測(cè)病例。實(shí)驗(yàn)前接種RD或Hep-2細(xì)胞進(jìn)行病毒增殖。 2.基因測(cè)序：提取病毒RNA,RT-PCR擴(kuò)增VP1和3D區(qū)基因片段,經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳后對(duì)陽(yáng)性產(chǎn)物進(jìn)行序列測(cè)定。 3.型別鑒定：將各血清型的VP1序列通過(guò)NCBI在線提供的BLAST程序與數(shù)據(jù)庫(kù)序列進(jìn)行比對(duì),確定HEV山東株的血清型別。 4.生物信息學(xué)分析：使用Mega4.0軟件,構(gòu)建VP1區(qū)和3D區(qū)系統(tǒng)進(jìn)化樹,分析HEV山東株優(yōu)勢(shì)血清型基因重組情況。通過(guò)BEAST1.6.2軟件分析HEV-B山東株優(yōu)勢(shì)血清型的進(jìn)化遺傳學(xué)特征,重構(gòu)優(yōu)勢(shì)血清型毒株在山東省內(nèi)的流行史。 [主要結(jié)果] 1. HEV-B山東株優(yōu)勢(shì)血清型的確定：在前期研究中,已通過(guò)HEV分子生物學(xué)定型方法對(duì)部分山東株的血清型別進(jìn)行鑒定。本研究在前期研究基礎(chǔ)上繼續(xù)對(duì)1989～2010年分離自山東省AFP和AM監(jiān)測(cè)病例的HEV山東株進(jìn)行型別鑒定,共鑒別出非脊灰腸道病毒(NPEV)1010株,涵蓋58個(gè)HEV血清型別。其中,CVA9、CVB3、CVB5、Echo6、Echo7、Echo11、Echo14、Echo19、Echo25、Echo30這10個(gè)血清型在山東省歷年HEV檢測(cè)中共分離到792株,占所有已定血清型分離株的78.4%(792/1010),為HEV-B山東株優(yōu)勢(shì)血清型別。 2.HEV-B山東株優(yōu)勢(shì)血清型基因重組分析：本研究共選取458株HEV-B山東株3D序列進(jìn)行序列分析。通過(guò)構(gòu)建3D區(qū)系統(tǒng)進(jìn)化樹發(fā)現(xiàn),山東省10個(gè)優(yōu)勢(shì)血清型毒株間在非結(jié)構(gòu)蛋白編碼區(qū)內(nèi)存在頻繁的基因重組現(xiàn)象,山東株在3D區(qū)系統(tǒng)進(jìn)化樹中共劃分為13個(gè)主要的基因簇。 (1)3D區(qū)系統(tǒng)進(jìn)化樹顯示,每個(gè)基因簇所包含血清型別不盡相同,同一血清型的山東株在3D區(qū)系統(tǒng)進(jìn)化樹中分處不同的基因簇。每個(gè)基因簇的山東分離株歸屬于2-9個(gè)HEV血清型,第1、4、6、8、12、13基因簇為優(yōu)勢(shì)基因簇。 (2)3D編碼區(qū)不同基因簇的主要分離時(shí)間不完全相同。3D區(qū)系統(tǒng)進(jìn)化樹基因簇的最長(zhǎng)分離時(shí)間跨度為21年,各基因簇平均優(yōu)勢(shì)分離時(shí)間跨度約為15(14.8+4.6)年。 3. HEV-B山東株優(yōu)勢(shì)血清型進(jìn)化起源分析：本研究所選10個(gè)HEV-B山東優(yōu)勢(shì)血清型毒株的祖先約起源于1885～1913年之間,不同血清型VP1區(qū)核苷酸序列每年每個(gè)堿基位點(diǎn)的進(jìn)化速度為1.007×10-3～9.856×10-3。其中,CVA9、Echo6、 Echo7、Echo25血清型山東株與來(lái)自中國(guó)其他省份和世界各地的分離株存在共同的進(jìn)化祖先,而CVB3、Echo11、Echo14、Echo19、Echo30血清型山東株僅與中國(guó)其他省份的相應(yīng)毒株有共同的祖先起源。 [主要結(jié)論] 1.CVA9、CVB3、CVB5、Echoo6、Echo7、Echo11、Echo14、Echo19、Echo25、Echo30血清型為山東省HEV-B優(yōu)勢(shì)血清型。在長(zhǎng)達(dá)22年的AFP和AM疾病監(jiān)測(cè)中,本研究所選10個(gè)血清型毒株在山東省歷年分離數(shù)明顯高于其他HEV血清型別,并且在山東省局部地區(qū)曾多次引起AM等相關(guān)疾病的暴發(fā)流行,為山東省內(nèi)共循環(huán)毒株的HEV-B優(yōu)勢(shì)血清型。 2.基因重組是HEV非結(jié)構(gòu)蛋白區(qū)重要的進(jìn)化方式。HEV-B山東株在3D進(jìn)化樹中劃分為13個(gè)主要的基因簇,各基因簇中HEV-B血清型種類和數(shù)量不同。同一血清型山東株位于多個(gè)基因簇,而不同基因簇的主要分離時(shí)間不完全相同。提示HEV-B山東株非結(jié)構(gòu)蛋白區(qū)基因片段轉(zhuǎn)移頻繁,存在活躍的基因重組。 3. HEV-B山東株優(yōu)勢(shì)血清型VP1區(qū)核苷酸變異活躍,在山東省內(nèi)存在多個(gè)傳播鏈的共同流行。重構(gòu)VP1區(qū)流行史發(fā)現(xiàn),HEV-B山東株優(yōu)勢(shì)血清型的共同祖先起源于97年前,同一血清型的不同傳播鏈在不同的時(shí)期進(jìn)化速度不一致,提示HEV山東株在人群中的進(jìn)化不符合勻速增長(zhǎng)模型和嚴(yán)格分子鐘進(jìn)化方式。

【關(guān)鍵詞】：
【學(xué)位授予單位】：山東大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2013
【分類號(hào)】：R181.3;R373.2
【目錄】：

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【相似文獻(xiàn)】

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  本文關(guān)鍵詞：人類腸道病毒B組山東株優(yōu)勢(shì)血清型基因重組和進(jìn)化起源的分子流行病學(xué)研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

本文編號(hào)：183893