感光是生物體包括人類(lèi)獲取外界信息最重要的途徑之一。而光信號(hào)的輸入不僅僅形成成像視覺(jué)（image vision）幫助生物體感知外界物體的形狀、顏色和運(yùn)動(dòng);還能夠形成非成像視覺(jué)（non-image forming vision,NIV）使生物體對(duì)光的明暗、晝夜等獲得感知,影響著生物體的多種生理功能。這些非成像視覺(jué)在哺乳動(dòng)物中被認(rèn)為主要是由新近發(fā)現(xiàn)的一類(lèi)自主感光視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞（intrinsically photosensitive Retinal Ganglion Cells,ipRGCs）所介導(dǎo)。在哺乳動(dòng)物眼內(nèi),ipRGCs獨(dú)立于成像視覺(jué)的視錐視桿細(xì)胞能夠自主感知外界光線,參與哺乳動(dòng)物的非成像視覺(jué)包括瞳孔光反射、晝夜節(jié)律、睡眠等過(guò)程的調(diào)節(jié)。有別于哺乳動(dòng)物經(jīng)典的感光細(xì)胞視錐和視桿,ipRGCs對(duì)光的響應(yīng)具有明顯的長(zhǎng)時(shí)程特性,激活或失活都遠(yuǎn)慢于視錐視桿細(xì)胞的光反應(yīng)。這種特別的光感受動(dòng)力學(xué)對(duì)于ipRGCs正確的行使功能具有重要意義,因?yàn)閕pRGC所介導(dǎo)的生理過(guò)程多半不需要瞬時(shí)的光感受,而需要對(duì)長(zhǎng)時(shí)程的光信號(hào)進(jìn)行整合。從ipRGCs被發(fā)現(xiàn)開(kāi)始時(shí)至今日,關(guān)于ipRGCs光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的細(xì)節(jié)我們知道的... 

【文章來(lái)源】：中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)安徽省 211工程院校 985工程院校

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【學(xué)位級(jí)別】：博士

【部分圖文】：

圖１、ＧＰＣＲ激活過(guò)程和循環(huán)

－３０ｍＶ）；而在光照條件下，ＰＤＥ水解ｃＧＭＰ成ＧＭＰ，從而使ＣＮＧ通道關(guān)閉，細(xì)??胞轉(zhuǎn)變成超極化狀態(tài)，產(chǎn)生電位上的變化，將信號(hào)傳遞給下一級(jí)視覺(jué)系統(tǒng)的細(xì)胞??（如圖２）?３３－３７。??感光后的ｒｈｏｄｏｐｓｉｎ?（Ｒｈ，ｍｅｔａ－Ｉ）會(huì)變成活化狀態(tài)的ｒｈｏｄｏｐｓｉｎ?（Ｒｈ＊，ｍｅｔａ－ＩＩ），??進(jìn)而再轉(zhuǎn)變成一種非活性狀態(tài)（ｍｅｔａ－ＩＩＩ）。激活的ｒｈｏｄｏｐｓｉｎ?（Ｒｈ＊）會(huì)被ｒｈｏｄｏｐｓｉｎ??激酶憐酸化（Ｇ?ｐｒｏｔｅｉｎ－ｃｏｕｐｌｅｄ－ｒｅｃｅｐｔｏｒ－ｋｉｎａｓｅ?１，ＧＲＫ１?），隨即捕獲蛋白（ａｒｒｅｓｔｉｎ）??通過(guò)ｒｈｏｄｏｐｓｉｎ?Ｃ末端的６－７個(gè)絲氨酸／蘇氨酸磷酸化位點(diǎn)識(shí)別并結(jié)合磷酸狀態(tài)的??ｒｈｏｄｏｐｓｉｎ，從而徹底使活化的Ｒｈ＊失活３８，３９。失活狀態(tài)的ｒｈｏｄｏｐｓｉｎ可以被通用的??磷酸酶（例如ｐｒｏｔｅｉｎ?ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ?２Ａ）去憐酸化４Ｑ，與ａｒｒｅｓｔｉｎ解離，從而重新變??成自由狀態(tài)的ｒｈｏｄｏｐｓｉｎ。另一方面，活化狀態(tài)的Ｇｔａ＊可以利用自身的ＧＴＰ酶的活??４??

中的Ｇｔ蛋白，激活的Ｇｑ蛋白下游與磷脂酶Ｃ（ＰＬＣ）相互作用并活化ＰＬＣ；而ＰＬＣ??進(jìn)一步水解４，５－二磷酸肌醇�。�？２）成三磷酸肌醇（１？３）和甘油二酯（０八０）（如??圖３）。類(lèi)似于哺乳動(dòng)物視桿細(xì)胞中的ＰＤＥ，ＰＬＣ具有很高的酶活性３Ｇ，至于ＰＬＣ??的活化如何精確地打開(kāi)ＴＲＰ和ＴＲＰＬ通道則有不同的觀點(diǎn)解釋?zhuān)玻担叮�。相比于其他�??些感桿束的光感受器細(xì)胞，果蠅ｒｈｏｄｏｐｓｉｎ光信號(hào)通路中光誘導(dǎo)胞內(nèi)鈣庫(kù)釋放的能??力很小，并且打開(kāi)鈣庫(kù)的ＩＰ３受體突變體并沒(méi)有表現(xiàn)出光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的缺陷。所以，??就有三種可能機(jī)制介導(dǎo)了ＴＲＰ和ＴＲＰＬ通道的開(kāi)放：（１）?ＤＡＧ的產(chǎn)生；（２）?ＤＡＧ??下游的代謝產(chǎn)物例如不飽和脂肪酸的產(chǎn)生；（３）?ＰＩＰ２的消耗。這三種機(jī)制都有證??據(jù)解釋?zhuān)裕遥泻停裕遥校掏ǖ赖拇蜷_(kāi)，但是沒(méi)有定論。當(dāng)然，也有三種機(jī)制共同調(diào)控??ＴＲＰ通道開(kāi)放的可能６１�？傊�，ＴＲＰ和ＴＲＰＬ通道的開(kāi)放，會(huì)引起陽(yáng)離子從胞外流??到胞內(nèi)，使細(xì)胞變成去極化狀態(tài)，從而將光信號(hào)轉(zhuǎn)換成了電信號(hào)。??與脊椎動(dòng)物中視桿／視錐細(xì)胞一樣，果蠅中光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的每一步也都??需要有序地失活

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]Multifaceted nature of membrane microdomains in colorectal cancer[J]. Kristina A Jahn,Filip Braet.  World Journal of Gastroenterology. 2011(06)



本文編號(hào)：2935766