【摘要】：圍產(chǎn)期又稱過渡期,是奶畜泌乳周期中的特殊生理時期,一般包括圍產(chǎn)前期(產(chǎn)前21 d)和圍產(chǎn)后期(產(chǎn)后21 d)兩個階段,該時期奶畜不僅經(jīng)歷妊娠-分娩-泌乳的生理變化,也經(jīng)歷飼糧轉(zhuǎn)換、環(huán)境和管理等改變,是能量負平衡和代謝紊亂性疾病多發(fā)階段。圍產(chǎn)期奶畜的營養(yǎng)代謝狀態(tài)不僅影響奶畜本身,對子代的生長發(fā)育具有短期或長期的深遠影響。子代早期培育是養(yǎng)殖過程的重要環(huán)節(jié),研究表明母體效應(yīng)不僅與遺傳信息有關(guān),還與母體環(huán)境和營養(yǎng)水平密切相連。生物素(BIO)是糖異生限速酶的輔因子,煙酰胺(NAM)是煙酸(NA)的酰胺形式,NA進入體內(nèi)將轉(zhuǎn)換成NAM。NAM是能量代謝輔酶I和II的重要前體物,參與機體合成和分解代謝,顯著調(diào)控糖脂代謝相關(guān)途徑,目前已在奶畜研究中受到關(guān)注,但BIO和NAM對圍產(chǎn)期奶牛的代謝調(diào)控尚不明確;且圍產(chǎn)期不同階段進行營養(yǎng)干預(yù)的效果差異及其對子代生長發(fā)育的影響未見報道。因此本研究在探究BIO和NAM對圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝影響的基礎(chǔ)上,進一步研究了NAM在圍產(chǎn)期不同階段的添加對奶畜生產(chǎn)性能及相關(guān)代謝參數(shù)的影響,利用代謝組學和轉(zhuǎn)錄組學的系統(tǒng)生物學方法,分別對奶畜血液、乳代謝物質(zhì)的變化,以及腸道、肝臟組織關(guān)鍵代謝功能的差異進行探究,以挖掘NAM調(diào)控圍產(chǎn)期奶牛和奶山羊能量代謝及其母子營養(yǎng)效應(yīng)的可能機制。試驗一圍產(chǎn)期奶牛補飼生物素和煙酰胺的生產(chǎn)性能和血液生化指標葡萄糖是反芻動物可利用的快速有效的能量物質(zhì)。BIO和NAM可作為輔因子共同參與肝臟糖異生。為明確BIO和NAM對圍產(chǎn)期奶牛生產(chǎn)性能和能量代謝的影響,本研究選取健康二胎次的中國荷斯坦圍產(chǎn)期奶牛40頭,配對分成4組,分別為:對照組(T_0),BIO組(T_B,30 mg/d),NAM組(T_N,45 g/d),和BIO+NAM組(T_(B+N),30mg BIO/d+45 g NAM/d)。奶牛采食相同的基礎(chǔ)日糧,添加劑以灌服的方式于每日07:00進行補飼。試驗期為產(chǎn)前14 d至產(chǎn)后35 d。本試驗中,補飼BIO和NAM可分別提高血漿中BIO和NAM含量,混合添加并未引起額外的含量變化。BIO對圍產(chǎn)期奶牛干物質(zhì)采食量(DMI),能量平衡和犢牛出生重無影響,NAM有增加產(chǎn)前DMI的趨勢。BIO和NAM對產(chǎn)奶量無影響,但在乳糖含量和乳脂產(chǎn)量上存在交互作用的趨勢。BIO顯著降低血漿甘油三酯(TG)含量,NAM顯著提高血糖濃度,降低TG、非酯化脂肪酸(NEFA)、β羥基丁酸(BHBA)、高密度脂蛋白(HDL)和低密度脂蛋白(LDL),且存在BIO、NAM和時間對能量平衡和NEFA影響的交互效應(yīng)。胰島素和總膽固醇(TC)含量不受影響。綜上所述,NAM可提高圍產(chǎn)期奶牛的血糖濃度,影響脂質(zhì)代謝,BIO對圍產(chǎn)期奶牛的生產(chǎn)性能等無影響;BIO和NAM共同添加時,NAM仍可保持體內(nèi)葡萄糖穩(wěn)態(tài)和對脂質(zhì)的影響。試驗二圍產(chǎn)期奶牛補飼生物素和煙酰胺的代謝機理在試驗一結(jié)果的基礎(chǔ)上,本研究擬應(yīng)用血液代謝組學探究BIO和NAM影響圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝的潛在營養(yǎng)機制,以及代謝調(diào)控通路。試驗設(shè)計同試驗一,選擇圍產(chǎn)期奶牛產(chǎn)后14 d的血清,從每個試驗組中隨機選擇8個樣本進行試驗測定和分析,采用氣相色譜-飛行時間質(zhì)譜進行代謝組學分析。試驗組(T_B、T_N和T_(B+N))分別與對照組(T_0)進行比較分析。與T_0相比,T_B、T_N和T_(B+N)均顯著升高了血糖,而T_N和T_(B+N)組的NEFA和T_(B+N)組的TG顯著降低,T_(B+N)組的ATP明顯升高,T_N和T_(B+N)顯著提高了谷胱甘肽和減少了活性氧的濃度。此外,T_B顯著增加了肌苷和鳥苷的濃度,并降低了β-丙氨酸等。T_N和T_(B+N)均顯著降低了脂肪酸濃度(包括亞油酸、油酸等),部分氨基酸衍生物(T_N中的精胺、T_(B+N)中的腐胺和4-羥基苯乙醇以及T_N和T_(B+N)中的胍丁二酸)也受到不同程度的影響。相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)分析表明,添加NAM對代謝產(chǎn)物的影響集中在糖脂代謝,代謝物之間關(guān)聯(lián)更多。綜上所述,BIO和NAM可促進圍產(chǎn)期奶牛的氨基酸代謝和糖異生,NAM增強葡萄糖代謝;結(jié)合試驗一結(jié)果可得NAM通過影響不飽和脂肪酸的生物合成減少血液脂肪酸含量,并緩解圍產(chǎn)期奶牛的氧化應(yīng)激。試驗三圍產(chǎn)期不同階段添加煙酰胺對母羊生產(chǎn)性能及生化指標的影響前期試驗表明NAM對圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝的調(diào)控作用優(yōu)于BIO,因此,本試驗將進一步探究NAM的作用機理。奶畜在圍產(chǎn)前期和后期的生理狀態(tài)不同,包括能量平衡狀態(tài)和機體代謝等。圍產(chǎn)期奶山羊存在NEB,且母體的能量平衡和營養(yǎng)狀態(tài)對子代的生長發(fā)育具有短期和長期的重要影響,本研究擬利用圍產(chǎn)期奶山羊及其羔羊為模型,明確圍產(chǎn)期不同階段添加NAM的作用效果,為后續(xù)羔羊生長發(fā)育的影響研究提供支持。肝臟是重要的能量代謝器官,在奶畜能量和糖脂代謝中發(fā)揮重要作用,因此,利用肝臟代謝組學和轉(zhuǎn)錄組學解析圍產(chǎn)期奶山羊不同階段補飼NAM對肝臟組織基因表達和代謝功能的影響,旨在闡明NAM調(diào)控肝臟代謝的可能機制。試驗選取健康二胎次妊娠關(guān)中奶山羊15只,配對分為3組,每組5只,分別記為對照組(C),產(chǎn)后添加NAM組(P)和全期添加NAM組(EP)。NAM添加量為5 g/d,采用灌服的方式添加。試驗期從產(chǎn)前21 d至產(chǎn)后28 d。肝臟組織利用GC-TOF/MS和Illumina HiSeq 4000進行測定,處理組兩兩比較并分別命名為C_(P:C),C_(EP:C)和C_(EP:P)。試驗結(jié)果表明:(1)NAM對圍產(chǎn)期奶山羊的DMI和泌乳性能無顯著影響。NAM有降低血液中NEFA和TG的趨勢,但對血糖和TC無影響。(2)腹脂中,TG含量在EP處理組中極顯著減少,NEFA含量在P和EP處理組中均極顯著減少,而TC含量隨NAM添加時間的延長顯著降低。NAM有提高ATGL活性的趨勢,趨于降低二脂酰甘油�；D(zhuǎn)移酶2(DGAT2)的活性。(3)肝臟中,NAM顯著降低了甘油的含量,而脂肪三酰甘油酯酶(ATGL)的活性隨NAM的添加顯著升高。TG有降低的趨勢,極低密度脂蛋白(VLDL)含量、丙酮酸激酶(PK)和磷酸甘油�；D(zhuǎn)移酶6(AGPAT6)的活性有增加的趨勢。EP組的葡萄糖轉(zhuǎn)運載體2(GLUT2)和AGPAT6的基因表達量顯著升高。(4)C_(P:C)的差異基因無顯著GO富集的生物學過程,C_(EP:C)中主要與脂質(zhì)代謝,甘油三酯分解、RNA代謝、蛋白質(zhì)的組裝、合成和定位等相關(guān),C_(EP:P)和C_(EP:C)的GO富集過程類似,但對脂質(zhì)相關(guān)代謝無影響。C_(P:C)的差異基因無顯著富集的KEGG代謝通路,C_(EP:C)中差異表達基因顯著富集核糖體代謝、代謝疾病相關(guān)代謝和氧化磷酸化等能量代謝,除此之外,全期添加NAM還可調(diào)控肝臟細胞黏附連接。代謝組結(jié)果顯示,C_(P:C)中胱氨酸、β-氨基異丁酸、胞苷酸代謝產(chǎn)物、前列腺素、雙甘油含量顯著降低,丙二酰胺顯著提高;C_(EP:C)中,d-甘油酸、鳥嘌呤核苷、9-十六碳烯酸、氨乙基膦酸、3-氨基異丁酸、胞苷酸、次黃嘌呤、前列腺素、丙二酸、硫酸、3-甲氨基-1,2-丙二醇含量顯著降低,尿嘧啶和十八醇顯著提高;C_(EP:P)中,丙二酰胺含量顯著降低,腺嘌呤顯著提高。在C_(P:C)中嘧啶代謝和半胱氨酸和蛋氨酸代謝顯著富集,在C_(EP:C)中,除了嘧啶代謝,我們還發(fā)現(xiàn)了嘌呤代謝、硫代謝、甘油脂代謝、泛酸和輔酶A生物合成、已醛酸和二羧酸代謝、β-丙氨酸代謝、甘氨酸,絲氨酸和蘇氨酸代謝也被顯著富集,C_(EP:P)中無顯著富集的代謝通路。因此,圍產(chǎn)期奶山羊從產(chǎn)前添加NAM可促進肝臟葡萄糖的轉(zhuǎn)運和利用;NAM促進圍產(chǎn)期奶山羊腹部脂肪分解供能,并通過提高肝臟中TG的分解和以VLDL形式的轉(zhuǎn)運減少TG在肝臟中的蓄積,從而保證肝臟健康。NAM對肝臟代謝的調(diào)控主要為脂質(zhì)代謝、氨基酸代謝通路和核苷酸代謝等,不同階段補充NAM對圍產(chǎn)期奶山羊肝臟的轉(zhuǎn)錄調(diào)控差異明顯,但對代謝物及代謝通路影響較小,NAM在圍產(chǎn)期從產(chǎn)前添加對肝臟代謝的調(diào)控更有利。試驗四母羊圍產(chǎn)期不同階段添加煙酰胺對乳代謝物和子代腸道功能的影響結(jié)合前期研究和試驗三的結(jié)果,本試驗利用代謝組學和轉(zhuǎn)錄組學方法分別解析圍產(chǎn)期奶山羊添加NAM對乳中代謝物和子代腸道發(fā)育的影響,以期闡明NAM引起的母體效應(yīng)及可能機制。試驗設(shè)計在試驗三的基礎(chǔ)上,將母羊產(chǎn)羔后其對應(yīng)組(C、P和EP)的羔羊分別命名為L_C組、L_P組和L_(EP)組。根據(jù)羔羊出生重等每組選擇5只羔羊(公母比2:3,每只母羊有1只羔羊),人工哺喂對應(yīng)母乳至產(chǎn)后28 d。分別選擇產(chǎn)后14 d和羔羊空腸黏膜組織利用GC-TOF/MS和Illumina HiSeq 4000進行代謝組和轉(zhuǎn)錄組測定,處理組兩兩比較,乳代謝物的比較分別命名為C_(P:C),C_(EP:C)和C_(EP:P)。試驗結(jié)果表明,NAM提高了乳總抗氧化能力,全期添加減少了乳中細胞因子IL-1β的含量。C_(P:C)和C_(EP:C)中乳甘油含量顯著降低,C_(EP:C)和C_(EP:P)中檸檬酸和蔗糖濃度顯著升高,C_(P:C)中核糖含量有增加的趨勢,而C_(EP:P)中核糖含量顯著降低,說明核糖含量在P組中含量最高,肌醇在C_(EP:P)中顯著升高。甘油脂代謝和半乳糖代謝在C_(P:C)和C_(EP:C)均被富集,C_(EP:C)中還增加了淀粉和蔗糖代謝的富集途徑,在C_(EP:P)中,抗壞血酸和醛酸代謝、半乳糖代謝、戊糖磷酸途徑和肌醇磷酸代謝均被富集�？漳c黏膜轉(zhuǎn)錄組顯示,有機酸和脂質(zhì)代謝的生物學過程發(fā)生變化,NAM調(diào)控維生素代謝、脂肪酸代謝和腸道的免疫功能,除此之外,全期添加NAM還可調(diào)控腸道的細胞代謝和氨基酸代謝。因此,圍產(chǎn)期母體添加NAM可促進羔羊腸道消化吸收和發(fā)育,產(chǎn)后階段補充的NAM通過引起母乳的代謝變化發(fā)揮了重要的作用,NAM從產(chǎn)前開始添加對腸道吸收功能的影響更多,增強并豐富了羔羊早期腸道的功能發(fā)育。綜上所述,本研究表明,(1)能量代謝方面:圍產(chǎn)期奶牛補飼BIO和NAM可增強糖異生,NAM可促進葡萄糖利用,加快葡萄糖的代謝;此外,NAM通過降低不飽和脂肪酸的生物合成,促進腹部脂肪的分解供能,通過提高肝臟中TG的分解和以VLDL形式的轉(zhuǎn)運減少TG在肝臟中的蓄積;NAM可提高乳抗氧化能力,并通過谷胱甘肽代謝緩解氧化應(yīng)激等,從而保證圍產(chǎn)期奶畜的健康;(2)母體營養(yǎng)方面:母體添加NAM可通過調(diào)控乳代謝物影響羔羊腸道消化吸收和發(fā)育,從產(chǎn)前添加增強和豐富了腸道的功能發(fā)育(3)添加階段:NAM對圍產(chǎn)期奶畜的能量代謝和子代腸道發(fā)育的營養(yǎng)調(diào)控應(yīng)從產(chǎn)前開始。
【學位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2019
【分類號】：S852.2
【圖文】：

期奶畜經(jīng)歷妊娠－分娩－泌乳的生理代謝變化，機體需要大量的營nton and Waldron, 2004），但由于胎兒對瘤胃的物理性壓迫以及體內(nèi)瘦的影響，產(chǎn)犢時期干物質(zhì)采食量（dry matter intake, DMI）急劇下降量低于機體消耗量，無法滿足奶畜的營養(yǎng)需求，奶牛處于能量負平衡（alance, NEB）狀態(tài)，且 NEB 主要發(fā)生在圍產(chǎn)后期（余超，2016；Schaff et，還包括蛋白質(zhì)和代謝葡萄糖負平衡等（Sun et al., 2016）。在余超（后能量攝入僅占能量需要量的80%，且產(chǎn)犢初期蛋白質(zhì)負平衡較NE于 NEB 時，機體將主動進行體脂動員，通過脂肪組織釋放大量非酯sterified fatty acids, NEFA）進入肝臟代謝，完全氧化生成 CO2和 H2O能量以緩解 NEB。然而，肝臟對 NEFA 的代謝能力有限，使得部分全氧化形成酮體，主要是 β 羥基丁酸（β-hydroxybutyric acid, BHBA），還易誘發(fā)酮病；此外，過多的NEFA會再酯化形成甘油三酯（triglycer能及時與極低密度脂蛋白（very low density lipoprotein，VLDL）結(jié)合在肝臟積累導(dǎo)致肝臟脂肪浸潤，嚴重時誘發(fā)脂肪肝，降低肝臟健康legel et al., 2012; Weber et al., 2013），如圖 1-1。

奶畜將處于氧化應(yīng)激狀態(tài)（Castillo et al., 2015; Sharm（Sordillo et al., 2009），多發(fā)能量代謝障礙性疾病，如乳，制約產(chǎn)后泌乳性能（Sordillo, 2005; Sordillo and Raphael圍產(chǎn)期處于 NEB 和發(fā)生炎癥之間的關(guān)系。除此之外，當圍脂肪動員將加強，加劇奶畜處于氧化應(yīng)激的可能性和程度奶期作為泌乳前奶畜恢復(fù)體況和蓄積體力的重要階段，其過圍產(chǎn)期也具有重要影響（DoAmaral et al., 2011; Rastani 代謝疾病如真胃移胃、產(chǎn)褥熱和乳房炎等的發(fā)病幾率也相奶畜的健康是多種因素相互作用產(chǎn)生的結(jié)果。美國明尼蘇0 d 約有 24%的奶牛相繼淘汰，如圖 1-3。因此，應(yīng)該合理改善圍產(chǎn)期奶畜的健康（姚軍虎 等，2016）。

奶畜的健康是多種因素相互作用產(chǎn)生的結(jié)果。美國明尼蘇60 d 約有 24%的奶牛相繼淘汰，如圖 1-3。因此，應(yīng)該合理改善圍產(chǎn)期奶畜的健康（姚軍虎 等，2016）。圖 1-2 奶牛能量負平衡與炎癥（Esposito et al., 2013） 1-2 The relationships between negative energy balance and inflammation

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