發(fā)布時間：2020-07-16 15:21

【摘要】：圍產(chǎn)期又稱過渡期,是奶畜泌乳周期中的特殊生理時期,一般包括圍產(chǎn)前期(產(chǎn)前21 d)和圍產(chǎn)后期(產(chǎn)后21 d)兩個階段,該時期奶畜不僅經(jīng)歷妊娠-分娩-泌乳的生理變化,也經(jīng)歷飼糧轉(zhuǎn)換、環(huán)境和管理等改變,是能量負(fù)平衡和代謝紊亂性疾病多發(fā)階段。圍產(chǎn)期奶畜的營養(yǎng)代謝狀態(tài)不僅影響奶畜本身,對子代的生長發(fā)育具有短期或長期的深遠(yuǎn)影響。子代早期培育是養(yǎng)殖過程的重要環(huán)節(jié),研究表明母體效應(yīng)不僅與遺傳信息有關(guān),還與母體環(huán)境和營養(yǎng)水平密切相連。生物素(BIO)是糖異生限速酶的輔因子,煙酰胺(NAM)是煙酸(NA)的酰胺形式,NA進入體內(nèi)將轉(zhuǎn)換成NAM。NAM是能量代謝輔酶I和II的重要前體物,參與機體合成和分解代謝,顯著調(diào)控糖脂代謝相關(guān)途徑,目前已在奶畜研究中受到關(guān)注,但BIO和NAM對圍產(chǎn)期奶牛的代謝調(diào)控尚不明確;且圍產(chǎn)期不同階段進行營養(yǎng)干預(yù)的效果差異及其對子代生長發(fā)育的影響未見報道。因此本研究在探究BIO和NAM對圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝影響的基礎(chǔ)上,進一步研究了NAM在圍產(chǎn)期不同階段的添加對奶畜生產(chǎn)性能及相關(guān)代謝參數(shù)的影響,利用代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)的系統(tǒng)生物學(xué)方法,分別對奶畜血液、乳代謝物質(zhì)的變化,以及腸道、肝臟組織關(guān)鍵代謝功能的差異進行探究,以挖掘NAM調(diào)控圍產(chǎn)期奶牛和奶山羊能量代謝及其母子營養(yǎng)效應(yīng)的可能機制。試驗一圍產(chǎn)期奶牛補飼生物素和煙酰胺的生產(chǎn)性能和血液生化指標(biāo)葡萄糖是反芻動物可利用的快速有效的能量物質(zhì)。BIO和NAM可作為輔因子共同參與肝臟糖異生。為明確BIO和NAM對圍產(chǎn)期奶牛生產(chǎn)性能和能量代謝的影響,本研究選取健康二胎次的中國荷斯坦圍產(chǎn)期奶牛40頭,配對分成4組,分別為:對照組(T_0),BIO組(T_B,30 mg/d),NAM組(T_N,45 g/d),和BIO+NAM組(T_(B+N),30mg BIO/d+45 g NAM/d)。奶牛采食相同的基礎(chǔ)日糧,添加劑以灌服的方式于每日07:00進行補飼。試驗期為產(chǎn)前14 d至產(chǎn)后35 d。本試驗中,補飼BIO和NAM可分別提高血漿中BIO和NAM含量,混合添加并未引起額外的含量變化。BIO對圍產(chǎn)期奶牛干物質(zhì)采食量(DMI),能量平衡和犢牛出生重?zé)o影響,NAM有增加產(chǎn)前DMI的趨勢。BIO和NAM對產(chǎn)奶量無影響,但在乳糖含量和乳脂產(chǎn)量上存在交互作用的趨勢。BIO顯著降低血漿甘油三酯(TG)含量,NAM顯著提高血糖濃度,降低TG、非酯化脂肪酸(NEFA)、β羥基丁酸(BHBA)、高密度脂蛋白(HDL)和低密度脂蛋白(LDL),且存在BIO、NAM和時間對能量平衡和NEFA影響的交互效應(yīng)。胰島素和總膽固醇(TC)含量不受影響。綜上所述,NAM可提高圍產(chǎn)期奶牛的血糖濃度,影響脂質(zhì)代謝,BIO對圍產(chǎn)期奶牛的生產(chǎn)性能等無影響;BIO和NAM共同添加時,NAM仍可保持體內(nèi)葡萄糖穩(wěn)態(tài)和對脂質(zhì)的影響。試驗二圍產(chǎn)期奶牛補飼生物素和煙酰胺的代謝機理在試驗一結(jié)果的基礎(chǔ)上,本研究擬應(yīng)用血液代謝組學(xué)探究BIO和NAM影響圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝的潛在營養(yǎng)機制,以及代謝調(diào)控通路。試驗設(shè)計同試驗一,選擇圍產(chǎn)期奶牛產(chǎn)后14 d的血清,從每個試驗組中隨機選擇8個樣本進行試驗測定和分析,采用氣相色譜-飛行時間質(zhì)譜進行代謝組學(xué)分析。試驗組(T_B、T_N和T_(B+N))分別與對照組(T_0)進行比較分析。與T_0相比,T_B、T_N和T_(B+N)均顯著升高了血糖,而T_N和T_(B+N)組的NEFA和T_(B+N)組的TG顯著降低,T_(B+N)組的ATP明顯升高,T_N和T_(B+N)顯著提高了谷胱甘肽和減少了活性氧的濃度。此外,T_B顯著增加了肌苷和鳥苷的濃度,并降低了β-丙氨酸等。T_N和T_(B+N)均顯著降低了脂肪酸濃度(包括亞油酸、油酸等),部分氨基酸衍生物(T_N中的精胺、T_(B+N)中的腐胺和4-羥基苯乙醇以及T_N和T_(B+N)中的胍丁二酸)也受到不同程度的影響。相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)分析表明,添加NAM對代謝產(chǎn)物的影響集中在糖脂代謝,代謝物之間關(guān)聯(lián)更多。綜上所述,BIO和NAM可促進圍產(chǎn)期奶牛的氨基酸代謝和糖異生,NAM增強葡萄糖代謝;結(jié)合試驗一結(jié)果可得NAM通過影響不飽和脂肪酸的生物合成減少血液脂肪酸含量,并緩解圍產(chǎn)期奶牛的氧化應(yīng)激。試驗三圍產(chǎn)期不同階段添加煙酰胺對母羊生產(chǎn)性能及生化指標(biāo)的影響前期試驗表明NAM對圍產(chǎn)期奶牛糖脂代謝的調(diào)控作用優(yōu)于BIO,因此,本試驗將進一步探究NAM的作用機理。奶畜在圍產(chǎn)前期和后期的生理狀態(tài)不同,包括能量平衡狀態(tài)和機體代謝等。圍產(chǎn)期奶山羊存在NEB,且母體的能量平衡和營養(yǎng)狀態(tài)對子代的生長發(fā)育具有短期和長期的重要影響,本研究擬利用圍產(chǎn)期奶山羊及其羔羊為模型,明確圍產(chǎn)期不同階段添加NAM的作用效果,為后續(xù)羔羊生長發(fā)育的影響研究提供支持。肝臟是重要的能量代謝器官,在奶畜能量和糖脂代謝中發(fā)揮重要作用,因此,利用肝臟代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)解析圍產(chǎn)期奶山羊不同階段補飼NAM對肝臟組織基因表達和代謝功能的影響,旨在闡明NAM調(diào)控肝臟代謝的可能機制。試驗選取健康二胎次妊娠關(guān)中奶山羊15只,配對分為3組,每組5只,分別記為對照組(C),產(chǎn)后添加NAM組(P)和全期添加NAM組(EP)。NAM添加量為5 g/d,采用灌服的方式添加。試驗期從產(chǎn)前21 d至產(chǎn)后28 d。肝臟組織利用GC-TOF/MS和Illumina HiSeq 4000進行測定,處理組兩兩比較并分別命名為C_(P:C),C_(EP:C)和C_(EP:P)。試驗結(jié)果表明:(1)NAM對圍產(chǎn)期奶山羊的DMI和泌乳性能無顯著影響。NAM有降低血液中NEFA和TG的趨勢,但對血糖和TC無影響。(2)腹脂中,TG含量在EP處理組中極顯著減少,NEFA含量在P和EP處理組中均極顯著減少,而TC含量隨NAM添加時間的延長顯著降低。NAM有提高ATGL活性的趨勢,趨于降低二脂酰甘油�；D(zhuǎn)移酶2(DGAT2)的活性。(3)肝臟中,NAM顯著降低了甘油的含量,而脂肪三酰甘油酯酶(ATGL)的活性隨NAM的添加顯著升高。TG有降低的趨勢,極低密度脂蛋白(VLDL)含量、丙酮酸激酶(PK)和磷酸甘油�；D(zhuǎn)移酶6(AGPAT6)的活性有增加的趨勢。EP組的葡萄糖轉(zhuǎn)運載體2(GLUT2)和AGPAT6的基因表達量顯著升高。(4)C_(P:C)的差異基因無顯著GO富集的生物學(xué)過程,C_(EP:C)中主要與脂質(zhì)代謝,甘油三酯分解、RNA代謝、蛋白質(zhì)的組裝、合成和定位等相關(guān),C_(EP:P)和C_(EP:C)的GO富集過程類似,但對脂質(zhì)相關(guān)代謝無影響。C_(P:C)的差異基因無顯著富集的KEGG代謝通路,C_(EP:C)中差異表達基因顯著富集核糖體代謝、代謝疾病相關(guān)代謝和氧化磷酸化等能量代謝,除此之外,全期添加NAM還可調(diào)控肝臟細(xì)胞黏附連接。代謝組結(jié)果顯示,C_(P:C)中胱氨酸、β-氨基異丁酸、胞苷酸代謝產(chǎn)物、前列腺素、雙甘油含量顯著降低,丙二酰胺顯著提高;C_(EP:C)中,d-甘油酸、鳥嘌呤核苷、9-十六碳烯酸、氨乙基膦酸、3-氨基異丁酸、胞苷酸、次黃嘌呤、前列腺素、丙二酸、硫酸、3-甲氨基-1,2-丙二醇含量顯著降低,尿嘧啶和十八醇顯著提高;C_(EP:P)中,丙二酰胺含量顯著降低,腺嘌呤顯著提高。在C_(P:C)中嘧啶代謝和半胱氨酸和蛋氨酸代謝顯著富集,在C_(EP:C)中,除了嘧啶代謝,我們還發(fā)現(xiàn)了嘌呤代謝、硫代謝、甘油脂代謝、泛酸和輔酶A生物合成、已醛酸和二羧酸代謝、β-丙氨酸代謝、甘氨酸,絲氨酸和蘇氨酸代謝也被顯著富集,C_(EP:P)中無顯著富集的代謝通路。因此,圍產(chǎn)期奶山羊從產(chǎn)前添加NAM可促進肝臟葡萄糖的轉(zhuǎn)運和利用;NAM促進圍產(chǎn)期奶山羊腹部脂肪分解供能,并通過提高肝臟中TG的分解和以VLDL形式的轉(zhuǎn)運減少TG在肝臟中的蓄積,從而保證肝臟健康。NAM對肝臟代謝的調(diào)控主要為脂質(zhì)代謝、氨基酸代謝通路和核苷酸代謝等,不同階段補充NAM對圍產(chǎn)期奶山羊肝臟的轉(zhuǎn)錄調(diào)控差異明顯,但對代謝物及代謝通路影響較小,NAM在圍產(chǎn)期從產(chǎn)前添加對肝臟代謝的調(diào)控更有利。試驗四母羊圍產(chǎn)期不同階段添加煙酰胺對乳代謝物和子代腸道功能的影響結(jié)合前期研究和試驗三的結(jié)果,本試驗利用代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)方法分別解析圍產(chǎn)期奶山羊添加NAM對乳中代謝物和子代腸道發(fā)育的影響,以期闡明NAM引起的母體效應(yīng)及可能機制。試驗設(shè)計在試驗三的基礎(chǔ)上,將母羊產(chǎn)羔后其對應(yīng)組(C、P和EP)的羔羊分別命名為L_C組、L_P組和L_(EP)組。根據(jù)羔羊出生重等每組選擇5只羔羊(公母比2:3,每只母羊有1只羔羊),人工哺喂對應(yīng)母乳至產(chǎn)后28 d。分別選擇產(chǎn)后14 d和羔羊空腸黏膜組織利用GC-TOF/MS和Illumina HiSeq 4000進行代謝組和轉(zhuǎn)錄組測定,處理組兩兩比較,乳代謝物的比較分別命名為C_(P:C),C_(EP:C)和C_(EP:P)。試驗結(jié)果表明,NAM提高了乳總抗氧化能力,全期添加減少了乳中細(xì)胞因子IL-1β的含量。C_(P:C)和C_(EP:C)中乳甘油含量顯著降低,C_(EP:C)和C_(EP:P)中檸檬酸和蔗糖濃度顯著升高,C_(P:C)中核糖含量有增加的趨勢,而C_(EP:P)中核糖含量顯著降低,說明核糖含量在P組中含量最高,肌醇在C_(EP:P)中顯著升高。甘油脂代謝和半乳糖代謝在C_(P:C)和C_(EP:C)均被富集,C_(EP:C)中還增加了淀粉和蔗糖代謝的富集途徑,在C_(EP:P)中,抗壞血酸和醛酸代謝、半乳糖代謝、戊糖磷酸途徑和肌醇磷酸代謝均被富集�？漳c黏膜轉(zhuǎn)錄組顯示,有機酸和脂質(zhì)代謝的生物學(xué)過程發(fā)生變化,NAM調(diào)控維生素代謝、脂肪酸代謝和腸道的免疫功能,除此之外,全期添加NAM還可調(diào)控腸道的細(xì)胞代謝和氨基酸代謝。因此,圍產(chǎn)期母體添加NAM可促進羔羊腸道消化吸收和發(fā)育,產(chǎn)后階段補充的NAM通過引起母乳的代謝變化發(fā)揮了重要的作用,NAM從產(chǎn)前開始添加對腸道吸收功能的影響更多,增強并豐富了羔羊早期腸道的功能發(fā)育。綜上所述,本研究表明,(1)能量代謝方面:圍產(chǎn)期奶牛補飼BIO和NAM可增強糖異生,NAM可促進葡萄糖利用,加快葡萄糖的代謝;此外,NAM通過降低不飽和脂肪酸的生物合成,促進腹部脂肪的分解供能,通過提高肝臟中TG的分解和以VLDL形式的轉(zhuǎn)運減少TG在肝臟中的蓄積;NAM可提高乳抗氧化能力,并通過谷胱甘肽代謝緩解氧化應(yīng)激等,從而保證圍產(chǎn)期奶畜的健康;(2)母體營養(yǎng)方面:母體添加NAM可通過調(diào)控乳代謝物影響羔羊腸道消化吸收和發(fā)育,從產(chǎn)前添加增強和豐富了腸道的功能發(fā)育(3)添加階段:NAM對圍產(chǎn)期奶畜的能量代謝和子代腸道發(fā)育的營養(yǎng)調(diào)控應(yīng)從產(chǎn)前開始。
【學(xué)位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：S852.2
【圖文】：

期奶畜經(jīng)歷妊娠－分娩－泌乳的生理代謝變化，機體需要大量的營nton and Waldron, 2004），但由于胎兒對瘤胃的物理性壓迫以及體內(nèi)瘦的影響，產(chǎn)犢時期干物質(zhì)采食量（dry matter intake, DMI）急劇下降量低于機體消耗量，無法滿足奶畜的營養(yǎng)需求，奶牛處于能量負(fù)平衡（alance, NEB）狀態(tài)，且 NEB 主要發(fā)生在圍產(chǎn)后期（余超，2016；Schaff et，還包括蛋白質(zhì)和代謝葡萄糖負(fù)平衡等（Sun et al., 2016）。在余超（后能量攝入僅占能量需要量的80%，且產(chǎn)犢初期蛋白質(zhì)負(fù)平衡較NE于 NEB 時，機體將主動進行體脂動員，通過脂肪組織釋放大量非酯sterified fatty acids, NEFA）進入肝臟代謝，完全氧化生成 CO2和 H2O能量以緩解 NEB。然而，肝臟對 NEFA 的代謝能力有限，使得部分全氧化形成酮體，主要是 β 羥基丁酸（β-hydroxybutyric acid, BHBA），還易誘發(fā)酮�。淮送�，過多的NEFA會再酯化形成甘油三酯（triglycer能及時與極低密度脂蛋白（very low density lipoprotein，VLDL）結(jié)合在肝臟積累導(dǎo)致肝臟脂肪浸潤，嚴(yán)重時誘發(fā)脂肪肝，降低肝臟健康legel et al., 2012; Weber et al., 2013），如圖 1-1。

奶畜將處于氧化應(yīng)激狀態(tài)（Castillo et al., 2015; Sharm（Sordillo et al., 2009），多發(fā)能量代謝障礙性疾病，如乳，制約產(chǎn)后泌乳性能（Sordillo, 2005; Sordillo and Raphael圍產(chǎn)期處于 NEB 和發(fā)生炎癥之間的關(guān)系。除此之外，當(dāng)圍脂肪動員將加強，加劇奶畜處于氧化應(yīng)激的可能性和程度奶期作為泌乳前奶畜恢復(fù)體況和蓄積體力的重要階段，其過圍產(chǎn)期也具有重要影響（DoAmaral et al., 2011; Rastani 代謝疾病如真胃移胃、產(chǎn)褥熱和乳房炎等的發(fā)病幾率也相奶畜的健康是多種因素相互作用產(chǎn)生的結(jié)果。美國明尼蘇0 d 約有 24%的奶牛相繼淘汰，如圖 1-3。因此，應(yīng)該合理改善圍產(chǎn)期奶畜的健康（姚軍虎 等，2016）。

奶畜的健康是多種因素相互作用產(chǎn)生的結(jié)果。美國明尼蘇60 d 約有 24%的奶牛相繼淘汰，如圖 1-3。因此，應(yīng)該合理改善圍產(chǎn)期奶畜的健康（姚軍虎 等，2016）。圖 1-2 奶牛能量負(fù)平衡與炎癥（Esposito et al., 2013） 1-2 The relationships between negative energy balance and inflammation

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3 林肯;肌醇對草魚生長性能、糖脂代謝、消化和抗氧化機能的影響[D];西南大學(xué);2018年

4 黃麗;基于Cas9基因修飾技術(shù)構(gòu)建EpCAM調(diào)控糖脂代謝小鼠模型及鑒定[D];廣東藥科大學(xué);2018年

5 李景彪;基于代謝組學(xué)的不同年齡小鼠糖脂代謝研究及FTZ干預(yù)作用[D];廣東藥科大學(xué);2018年

6 劉苗苗;2型糖尿病患者血清骨鈣素、β-CTX與糖脂代謝的相關(guān)性研究[D];山西醫(yī)科大學(xué);2018年

7 王樹鋒;同型半胱氨酸水平與精神分裂癥患者治療過程中糖脂代謝變化的關(guān)系[D];河北北方學(xué)院;2018年

8 馬蘇嫻;Betatrophin對db/db小鼠糖脂代謝的影響[D];江蘇大學(xué);2018年

9 繆佳男;安石榴苷對T2DM小鼠糖脂代謝及肝臟氧化應(yīng)激的影響[D];北京中醫(yī)藥大學(xué);2018年

10 余雪;內(nèi)臟脂肪指數(shù)與糖脂代謝病的相關(guān)性研究[D];廣州中醫(yī)藥大學(xué);2016年

本文編號：2758168