【摘要】：綿羊(Ovis aries)是一類重要的家畜資源,為人類提供了肉、奶和纖維等重要的動(dòng)物制品。綿羊從起源地?cái)U(kuò)散到世界各地經(jīng)歷上萬(wàn)年時(shí)間,形成多種地方品種,然而此演化過(guò)程尚未被完全揭示,尤其是X染色體基因組在演化中的作用機(jī)制的研究尚處于空白,這嚴(yán)重制約了了解品種形成以及進(jìn)化力量在與性別相關(guān)的基因組結(jié)構(gòu)中的作用。此外,由于人類活動(dòng)導(dǎo)致家畜優(yōu)良遺傳資源受到嚴(yán)峻的挑戰(zhàn),如果不能對(duì)其進(jìn)行及時(shí)科學(xué)保護(hù),很多優(yōu)良遺傳基因會(huì)丟失,甚至品種也會(huì)面臨滅絕境地。本研究從全基因組角度分析了來(lái)自世界各地的943只雌性家養(yǎng)綿羊芯片數(shù)據(jù)和110個(gè)包含了家養(yǎng)綿羊及其野生近源種的重測(cè)序數(shù)據(jù),獲得了較為全面的綿羊全基因X染色體組變異圖譜,并以此為基礎(chǔ),分析了綿羊的群體遺傳結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性等群體遺傳學(xué)特征,重構(gòu)了綿羊進(jìn)化的基因組歷史;與此同時(shí),針對(duì)全球綿羊的遺傳多樣性進(jìn)行比較分析,初步確立物種的優(yōu)先保護(hù)級(jí)別。主要結(jié)果如下:X染色體和常染色體的多樣性比率(0.6)較中性模型中得到的期望值(0.75)顯著減少。特別是在X染色體中發(fā)現(xiàn)一個(gè)較大的多樣性極低的片段(43.05-79.25 Mb),這段區(qū)域很可能因?yàn)榫幋a基因密度高而高度保守。常染色體的核苷酸多樣性隨著與最近基因距離的增加而升高,但是在X染色體中這種趨勢(shì)則較為平坦,因此,X染色體和常染色體的核苷酸多樣性比率隨著與最近基因距離的增加而呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),這與在靈長(zhǎng)類動(dòng)物和其他模式動(dòng)物中的結(jié)論相反。綿羊物種中X染色體多樣性較低的原因有多方面,包括加劇的遺傳漂變、較少的定向選擇和群體遷徙中偏性別擴(kuò)散。中東與非中東綿羊群體間的X染色體多樣性以及X染色體和常染色體的多樣性比率模式,可能的形成原因是綿羊群體在最近的群體擴(kuò)張過(guò)程中經(jīng)歷多次遷徙、選擇作用和群體間的混合,以及在適應(yīng)新環(huán)境過(guò)程中自然選擇作用。另外,在X染色體的選擇分析中,還發(fā)現(xiàn)了與行為表現(xiàn)、代謝和免疫等有關(guān)重要的新基因。對(duì)家養(yǎng)綿羊進(jìn)行綜合分析,量化每個(gè)品種對(duì)物種整個(gè)基因組多樣性的貢獻(xiàn),包括品種內(nèi)多樣性、品種間多樣性和總體多樣性。結(jié)合雜合度、有效群體大小、近交系數(shù)、連續(xù)性純合片段等因素來(lái)考慮品種的優(yōu)先保護(hù)次序,并根據(jù)分析結(jié)果對(duì)如何保護(hù)家養(yǎng)綿羊提出相應(yīng)的建議。同時(shí),加入黃牛物種以作為輔證。在兩個(gè)物種中,起源地或者遷徙路線附近的地區(qū)種群的雜合度要高于其他地區(qū)的對(duì)應(yīng)值。對(duì)發(fā)達(dá)地區(qū)、發(fā)展中地區(qū)和不發(fā)達(dá)地區(qū)這三種經(jīng)濟(jì)類型地區(qū)進(jìn)行比較,結(jié)果顯示,發(fā)達(dá)地區(qū)的品種具有更高的總體遺傳多樣性,通過(guò)維持品種間多樣性和品種內(nèi)多樣性之間的平衡提高可持續(xù)利用動(dòng)物遺傳資源方面效率。因此,在品種保護(hù)中應(yīng)該優(yōu)先考慮發(fā)達(dá)地區(qū)的品種,以此來(lái)保護(hù)家畜動(dòng)物的基因組多樣性資源。
【圖文】：

Ｎｉｌｅ／邋－逡逑ｚ逡逑圖１．３綿羊的起源地－新月沃地逡逑圖注：ｈｔｔｐｓ：／／ｅｎ．ｗｉｋｉｐｅｄｉａ．Ｏｒｇ／ｗｉｋｉ／Ｆｅｒｔｉｌｅ＿Ｃｒｅｓｃｅｎｔ＃／ｍｅｄｉａ／Ｆｉｌｅ：Ｍａｐ＿ｏｆ＿ｆｅｒｔｉｌｅ＿ｃｒｅｓｃｅｎｔ．ｓｖｇ逡逑綿羊在中東地區(qū)被馴化之后再向世界各地?cái)U(kuò)散。有研宄結(jié)果證明綿羊在擴(kuò)逡逑散的過(guò)程中，擴(kuò)散到歐洲的時(shí)間要早于擴(kuò)散到亞洲的時(shí)間。Ｔａｐｉｏｅｔａｌ邋（２００６）和逡逑Ｃｈｅｓｓａｅｔａｌ（２００９）的研宄表明，綿羊在歐洲的擴(kuò)散可能分為兩個(gè)階段，第一階逡逑段是伴隨農(nóng)耕文明的傳播從中東地區(qū)沿著地中海岸擴(kuò)散到歐洲地區(qū)；第二階段逡逑是隨著游牧民族的擴(kuò)張沿著高加索北部進(jìn)入歐洲大陸［１，２３］。在對(duì)綿羊線粒體數(shù)逡逑據(jù)的分析中發(fā)現(xiàn)綿羊從中東馴化中心擴(kuò)散到亞洲地區(qū)這一過(guò)程并不只是一次擴(kuò)逡逑散即完成的，而是多次并且是由不同的路線進(jìn)行擴(kuò)散的（圖１．４）。這些路線包逡逑括從高加索地區(qū)、中亞地區(qū)擴(kuò)散到印度、中國(guó)西南以及北部地區(qū)等地［１３］。Ｌｖｅｔ逡逑ａｌ邋（２０１５）還揭示了綿羊向東遷徙的兩條主要路線：一是從中亞擴(kuò)散到蒙古高原，逡逑然后以蒙古高原為中心再向南擴(kuò)散至中國(guó)各地，隨后再進(jìn)一步從中國(guó)西南地區(qū)逡逑進(jìn)入印度北部；另一條是從近東直接向印度次大陸擴(kuò)散（圖１．４）邋［１３］。Ｚｈａｏ邋ｅｔ逡逑５逡逑

圖１．６綿羊的不同形態(tài)逡逑綿羊種質(zhì)資源非常豐富，，是有記錄的品種數(shù)量最多的哺乳動(dòng)物物種（占全逡逑球總哺乳動(dòng)物品種數(shù)量的２５％），綿羊的品種幾乎遍布于世界各地（圖１．７）。綿逡逑羊品種從海拔４０００米以上的青藏高原到沿海地區(qū)；從潮濕的熱帶地區(qū)到陰冷的逡逑寒帶地帶都有分布�，F(xiàn)在記錄在冊(cè)的綿羊品種超過(guò)了邋１４００個(gè)，個(gè)體數(shù)量達(dá)到了逡逑１０億只｜２８，２＇其中，有將近一半的綿羊品種分布在亞洲及其鄰近地區(qū)和中東地逡逑區(qū)（其中，中國(guó)、印度和伊朗分布最多）；非洲、歐洲和高加索地區(qū)、西南太平逡逑洋地區(qū)各占１５％左右；在拉丁美洲和加勒比地區(qū)發(fā)現(xiàn)了邋８％［２９］。逡逑？＾ｖｗ４邋．邐？？逡逑ｆｉ邋１｜？邋Ｗ邋、二邋１：、＇．逡逑＾邐１零？邐．．秦逡逑？邐Ｈｉ—１逡逑Ｈｔ邋ＩＭ邋Ｓ＊？＊＊邋ｎｃｔ＊ｃｏｕＭ邋ｍ邋３００４邋ｔｔｍｍ邋？？邋？邐妒逡逑，丨邋ｐｖｒｃａＭａ９＞邋ｏｎｔＭ邋＞ａ（ｉ邋ｍ＞？？（逡逑ｓ｜§邐？邐ｔ邐｛0＊？？邋？逡逑圖１．７世界綿羊品種的分布。逡逑圖注：紅色代表品種數(shù)為１
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S826

【參考文獻(xiàn)】

相關(guān)期刊論文 前3條

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相關(guān)博士學(xué)位論文 前2條

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本文編號(hào)：2666468