【摘要】：雜種優(yōu)勢(shì)(Heterosis)是指不同物種或一個(gè)物種的不同品種之間的雜交后代在生長(zhǎng)、繁殖、抵抗力等性狀上優(yōu)于親本的現(xiàn)象。騾子是馬和驢的種間雜交后代,具有比其親本更優(yōu)的肌肉耐力、認(rèn)知能力、體型、抗病性和壽命等雜種優(yōu)勢(shì)表型。本研究通過(guò)對(duì)馬、驢、馬騾和驢騾的肌肉、腦、皮膚組織進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序,比較了騾子與親本之間的差異表達(dá)基因(Differentially expressed genes,DEGs)和差異剪接基因(Differential alternatively spliced genes,DASGs),并通過(guò)功能富集,篩選與騾子優(yōu)勢(shì)表型相關(guān)的通路和基因。最后,利用三代全長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄本驗(yàn)證了部分的差異可變剪接事件。主要研究結(jié)果如下:1.通過(guò)轉(zhuǎn)錄組差異表達(dá)基因分析,得到馬騾和其親本,驢騾和親本在肌肉、腦和皮膚組織之間的差異表達(dá)基因。并按照雜種動(dòng)物和其親本之間表達(dá)量關(guān)系,將差異表達(dá)基因分為了五種類型,分別是高親本顯性(High-parent dominance)基因,低親本顯性(Low-parent Dominance)基因,超顯性(Over-dominance)基因和超低顯性(Under-dominance)基因以及加性效應(yīng)(Additivity)基因。其中高親本顯性基因和低親本顯性基因可以與現(xiàn)有的顯性假說(shuō)相對(duì)應(yīng),而超顯性基因和超低顯性基因則符合超顯性假說(shuō)的定義。將差異表達(dá)基因分類之后,對(duì)各個(gè)基因集進(jìn)行通路富集分析,在超顯性基因集中富集到了與控制器官大小相關(guān)的通路,這可能與騾子體型高于其親本的性狀有關(guān)。2.通過(guò)對(duì)所有樣品的可變剪接事件聚類分析,發(fā)現(xiàn)可變剪接事件的比例的不同可以體現(xiàn)出不同組織和不同動(dòng)物之間的差異。進(jìn)一步通過(guò)生物信息學(xué)方法計(jì)算了馬騾和其親本,驢騾和其親本在肌肉、腦和皮膚組織中存在差異剪接基因,并和之前鑒定到的差異表達(dá)基因比較,發(fā)現(xiàn)不超過(guò)12.64%的差異表達(dá)基因同時(shí)也是差異剪接基因。利用差異剪接基因進(jìn)行通路富集分析,在肌肉組織中顯著富集到了肌肉收縮通路,這可能與騾子表現(xiàn)出的肌肉耐力相關(guān)。在腦組織中,富集到了神經(jīng)系統(tǒng)和樹突介導(dǎo)等與神經(jīng)相關(guān)的通路,這可能與騾子認(rèn)知能力有關(guān)。3.將得到的差異表達(dá)基因和差異剪接基因合并進(jìn)行通路富集分析,在肌肉組織中顯著富集到了肌肉收縮的通路,其中包括48個(gè)差異表達(dá)基因,26個(gè)差異剪接基因,并且有8個(gè)基因既是差異表達(dá)基因又是差異剪接基因,其中TNNC2基因可以調(diào)節(jié)骨骼肌的收縮,RYR1基因的表達(dá)量升高會(huì)增加I型肌肉纖維的含量,而I型肌肉纖維主要負(fù)責(zé)與耐力相關(guān)的活動(dòng)。這對(duì)解釋騾子在肌肉耐力方面的雜種優(yōu)勢(shì)提供了可靠的候選基因集。4.通過(guò)質(zhì)控、矯正等步驟,從馬騾的三代全長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)(Full-length transcription)中,一共獲得121,384條全長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄本序列,這些轉(zhuǎn)錄本一共可以覆蓋6,311個(gè)基因,其中可以覆蓋1,402個(gè)差異剪接基因中的951個(gè)基因。綜上,通過(guò)對(duì)騾子及其親本的轉(zhuǎn)錄組分析,我們鑒定了不同動(dòng)物在不同組織之間的差異表達(dá)基因和差異剪接基因,并且通過(guò)富集分析找到了可能與騾子肌肉耐力、認(rèn)知以及體型等雜種優(yōu)勢(shì)表型相關(guān)的通路和候選基因,并利用全長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄本數(shù)據(jù)對(duì)部分差異剪接基因進(jìn)行了驗(yàn)證。
【圖文】：

圖 1-1 各個(gè)歷史時(shí)期的馬屬動(dòng)物體型與1.8m的成人的比較（http://www.prehistoric-wildlife.com/species/h/hyracotherium.html）Figure 1-1 Comparison of the body size of the equine animals in each historical period with adultsof 1.8m.1.1.1.2 驢的進(jìn)化由丹麥科學(xué)家在2013發(fā)表的一項(xiàng)研究(Orlando et al. 2013)，利用一匹來(lái)自加拿大育空地區(qū)的距今70萬(wàn)年的古馬全基因數(shù)據(jù)，通過(guò)系統(tǒng)發(fā)育分析得出，馬和驢的共同祖先應(yīng)該生活在距今400-450萬(wàn)年前。所以，驢和馬共享四百萬(wàn)年以前的進(jìn)化路線。圖 1-2所示的是現(xiàn)存的馬屬動(dòng)物的進(jìn)化關(guān)系。

圖 1-1 各個(gè)歷史時(shí)期的馬屬動(dòng)物體型與1.8m的成人的比較（http://www.prehistoric-wildlife.com/species/h/hyracotherium.html）igure 1-1 Comparison of the body size of the equine animals in each historical period with adof 1.8m. 驢的進(jìn)化丹麥科學(xué)家在2013發(fā)表的一項(xiàng)研究(Orlando et al. 2013)，利用一匹來(lái)自加拿的距今70萬(wàn)年的古馬全基因數(shù)據(jù)，通過(guò)系統(tǒng)發(fā)育分析得出，，馬和驢的共同活在距今400-450萬(wàn)年前。所以，驢和馬共享四百萬(wàn)年以前的進(jìn)化路線。圖是現(xiàn)存的馬屬動(dòng)物的進(jìn)化關(guān)系。
【學(xué)位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：S822

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5 熊q試

本文編號(hào)：2662574