【摘要】：20世紀(jì)60年代在威斯康辛州的火雞雞體內(nèi)分離出H9N2亞型禽流感病毒(Avian influenza virus,AIV)以來(lái),該病毒已經(jīng)在世界范圍內(nèi)傳播。為控制H9N2亞型禽流感病毒的傳播,中國(guó)內(nèi)地已廣泛實(shí)施H9N2亞型禽流感病毒疫苗接種計(jì)劃。雖然這項(xiàng)免疫計(jì)劃有效地減少了 H9N2亞型禽流感病毒對(duì)雞群造成的經(jīng)濟(jì)損失,但它并未阻止H9N2亞型禽流感病毒在中國(guó)大部分地區(qū)的傳播。為了研究H9N2亞型禽流感病毒的演化,早前本實(shí)驗(yàn)室已經(jīng)在雞胚中對(duì)H9N2亞型禽流感病毒進(jìn)行連續(xù)傳代,另外也對(duì)混合的H9N2亞型禽流感病毒在SPF雞體內(nèi)連續(xù)傳代進(jìn)行了相關(guān)研究,觀察到傳代病毒在抗原性和致病性等方面的變化。為了減少混合病毒對(duì)研究結(jié)果的干擾,探究病毒在每只雞個(gè)體內(nèi)傳代后的變異情況,在本試驗(yàn)中我們選擇在疫苗抗體選擇壓下的雞體中進(jìn)行一對(duì)一單傳的傳代模式,即以A/Chicken/Shanghai/F/98(H9N2,F/98)禽流感病毒為研究對(duì)象,將F/98株病毒在有和沒(méi)有同源疫苗抗體選擇壓力下的SPF雞體內(nèi)連續(xù)一對(duì)一傳代,通過(guò)HI試驗(yàn)和分子生物學(xué)等技術(shù)分析所得的傳代病毒的抗原漂移、遺傳進(jìn)化及其病毒毒力的變化情況,為禽流感的疫苗防治工作提供新的理論基礎(chǔ)。1.F/98株分別在有和沒(méi)有疫苗抗體選擇壓下的雞體內(nèi)的連續(xù)傳代及其抗原性和雞胚感染力分析將6只21日齡的SPF雞分為有疫苗抗體選擇壓傳代組(V)和無(wú)疫苗抗體選擇壓傳代組(N)兩組,每組各三只。V組建立三個(gè)獨(dú)立傳代系列V1、V2和V3,用F/98株油乳劑滅活疫苗分別經(jīng)肌肉和皮下注射免疫,免疫后待血清中的抗體滴度HI值為24時(shí),進(jìn)行感染實(shí)驗(yàn);N組建立三個(gè)獨(dú)立傳代系列N1、N2和N3,直接進(jìn)行感染實(shí)驗(yàn)。所有V組和N組的第一代傳代系列均用同一批次收集的F/98株的病毒尿囊液,將病毒按照106 EID50/0.2mL的劑量分別對(duì)SPF雞進(jìn)行感染,感染途徑為滴鼻、點(diǎn)眼和灌喉。感染后3d分別取各個(gè)傳代系列實(shí)驗(yàn)雞的肺和氣管,分別制備四抗PBS的組織研磨液,并置于-70℃凍存?zhèn)溆?此為第一代有和沒(méi)有疫苗抗體選擇壓下傳代的組織均漿液。接著取6只21日齡的SPF雞,按上述同樣方法分組,以此方法類推,共進(jìn)行到第9代次的傳代系列。取第5代次和第9代次的肺和氣管的組織勻漿液分別接種10日齡雞胚,分離獲得在有和沒(méi)有疫苗抗體選擇壓的雞中傳代的病毒尿囊液;將分離收集的病毒尿囊液與母本病毒F/98株的陽(yáng)性多抗血清進(jìn)行HI實(shí)驗(yàn)。結(jié)果顯示,與母本病毒F/98株的HI效價(jià)相比,有疫苗抗體選擇壓下第5代次肺組織分離的傳代病毒(簡(jiǎn)稱V5L)、無(wú)疫苗抗體選擇壓下第5代次肺組織分離的傳代病毒(簡(jiǎn)稱N5L)、有疫苗抗體選擇壓下第5代次氣管分離的傳代病毒(簡(jiǎn)稱V5T)和無(wú)疫苗抗體選擇壓下第5代次氣管分離的傳代病毒(簡(jiǎn)稱N5T)的HI均沒(méi)有明顯差異;然而,有疫苗抗體選擇壓下第9代次肺組織分離的傳代病毒(簡(jiǎn)稱V9L)和無(wú)疫苗抗體選擇壓下第9代次肺組織分離的傳代病毒(簡(jiǎn)稱N9L)的HI效價(jià)下降了 8倍。同時(shí),有疫苗抗體選擇壓下第9代次氣管分離的傳代病毒(簡(jiǎn)稱V9T)和無(wú)疫苗抗體選擇壓下第9代次氣管分離的傳代病毒(簡(jiǎn)稱N9T)的HI效價(jià)下降了 16倍。這些結(jié)果表明,經(jīng)過(guò)5個(gè)代次的傳代后,相比母本病毒F/98株,傳代病毒的抗原性基本沒(méi)有變異;而經(jīng)過(guò)9個(gè)代次的傳代后,與母本病毒F/98株相比,傳代病毒抗原性均發(fā)生了明顯的變異。第9代次的傳代病毒在有和沒(méi)有疫苗抗體選擇壓下的適應(yīng)性不僅包括抗原性變化,而且還表現(xiàn)出對(duì)雞胚感染力和致死力的變化。V9L和V9T病毒的EID50是母本病毒F/98株的1.77倍,二者無(wú)明顯差異;而N9L和N9T病毒的EID50分別是母本病毒F/98株的25.4倍和17.7倍,傳代病毒的雞胚感染力顯著提高。此外,與F/98株相比,V9L和V9T病毒喪失了致死雞胚的能力,而N9L和N9T病毒的ELD50僅提高了 0.77倍,與母本病毒無(wú)明顯差異。綜上所述,沒(méi)有疫苗抗體選擇壓下的傳代病毒對(duì)雞胚的感染力相比母本病毒有了顯著提高,而有疫苗抗體選擇壓下的傳代病毒對(duì)雞胚的感染力相比母本病毒變化不大,但喪失了致死雞胚的能力。2.F/98株病毒的第9代次傳代病毒的基因分析將第9代次的優(yōu)勢(shì)傳代病毒與親本病毒F/98株相比,除了病毒的抗原性發(fā)生改變,各基因片段的部分氨基酸也發(fā)生了變化。與母本病毒相比,V9L病毒共計(jì)發(fā)生了 13個(gè)氨基酸突變,其中 PB2 基因 5 個(gè)(T296K,A322E,R327K,H366Q,Y369S)、PB1 基因 2個(gè)(T251V,A669G)、HA 基因 2 個(gè)(K131R,A198V)、NP 基因 1 個(gè)(A100R)、NA基因1個(gè)(C385T)、M基因2個(gè)(P154A,A246Q);V9T病毒共計(jì)發(fā)生了 11個(gè)氨基酸突變,其中 PB2 基因 4 個(gè)(A322E,R327K,H366Q,Y369S)、PA 基因 1 個(gè)(S148H)、HA 基因 2 個(gè)(A198V,Q234L)、NP 基因 1 個(gè)(G45T)、NA 基因 1 個(gè)(C385T)、M基因2個(gè)(P154A,A246Q);N9L病毒共計(jì)發(fā)生了 20個(gè)氨基酸突變,其中PB2基因6個(gè)(T138A,T296K,I298Q,R327K,Y369S,E526R)、PB1 基因 1 個(gè)(T348A)、PA基因 4 個(gè)(S148H,L336M,K544M,S640K)、HA 基因 2 個(gè)(N167G,N285S)、NP基因 3 個(gè)(G52A,D65L,L187G)、M 基因 2 個(gè)(H23I,T331A)、NS 基因 2 個(gè)(S81L,H85S);N9T病毒共計(jì)發(fā)生了 18個(gè)氨基酸突變,其中PB2基因5個(gè)(T296K,I298Q,R327K,Y369S,E526R)、PB1 基因 1 個(gè)(T348A)、PA 基因 2 個(gè)(S148H,L336M)、HA 基因 3 個(gè)(A198V,Q234L,N285S)、NP 基因 4 個(gè)(G52A,S65L,L187G,G419V)、M基因1個(gè)(H23I)、NS基因2個(gè)(S81L,H85S);此外,V9L和V9T病毒的NA蛋白在67-76位缺失10個(gè)氨基酸(A67-76)。這些結(jié)果顯示,抗體選擇壓使病毒的NA蛋白發(fā)生67-76位氨基酸缺失;抗體選擇壓下的傳代病毒氨基酸突變數(shù)量明顯少于沒(méi)有抗體選擇壓下的傳代病毒氨基酸突變數(shù)量;肺組織分離到的傳代病毒氨基酸突變數(shù)量略多于相同傳代條件下氣管中分離到的傳代病毒氨基酸突變數(shù)量。綜上所述,在有和沒(méi)有疫苗抗體選擇壓下連續(xù)傳代9代次,H9N2亞型禽流感病毒F/98株的抗原性都發(fā)生了變異;抗體選擇壓使F/98株失去致死雞胚能力,NA蛋白發(fā)生67-76位氨基酸缺失,使F/98株基因組突變數(shù)顯著少于無(wú)抗體選擇壓下傳代的病毒。這些結(jié)果表明,疫苗抗體選擇壓力對(duì)H9N2亞型禽流感病毒的進(jìn)化及其一些生物學(xué)特性的變化具有重要作用。
【圖文】：

■■■邐■■Ｉ逡逑１４圖２－１邋ＨＡ基因ＲＴ－ＰＣＲ擴(kuò)增產(chǎn)物逡逑圖２－２ＮＡ基因ＲＴ－ＰＣＲ擴(kuò)增產(chǎn)物逡逑Ｆｉｇ．２－１．邋ＲＴ－邋ＰＣＲ邋ａｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ邋ｒｅｓｕｌｔ邋ｏｆ邋ＨＡ邋ｇｅｎｅ逡逑Ｍ：ＤＬ５０００ＤＮＡ邋Ｍａｒｋｅｒ；邐Ｆｉｇ．２－２．邋ＲＴ－ＰＣＲ邋ａｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ邋ｒｅｓｕｌｔ邋ｏｆ邋ＮＡ逡逑１４邋：Ｖ９Ｌ，Ｖ９Ｔ，Ｎ９Ｌ，Ｎ９Ｔ，ＨＡ邋基因邋１７４２ｂｐ邐ｇｅｎｅ邋Ｍ：邋ＤＬ邋５０００邋ＤＮＡ邋Ｍａｒｋｅｒ；逡逑１＞４：Ｖ９Ｌ，Ｖ９Ｔ，Ｎ９Ｌ，Ｎ９Ｔ，ＮＡ邋基因邋１３１４ｂｐ逡逑Ｍｌ邋２３４５６７８邐Ｍ邋＇邐２邋Ｊ邋４逡逑■邋ｍ逡逑１３１２００ｂｐ邐，３００ｂＰ逡逑圖２－３邋ＰＡ基因ＲＴ－ＰＣＲ擴(kuò)增產(chǎn)物邐圖２－４邋ＰＢ２－１基因ＲＴ－ＰＣＲ擴(kuò)增產(chǎn)Ｆｉｇ．２－３．邋ＲＴ－邋ＰＣＲ邋ａｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ邋ｒｅｓｕｌｔ邋ｏｆ邋ＰＡ邋ｇｅｎｅ邐Ｆｉｇ．２－４．邋ＲＴ－邋ＰＣＲ邋ａｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ邋ｒｅｓｕｌｔ邋ｏｆ邋ＰＢＭ：邋ＤＬ邋２０００邋ＤＮＡ邋Ｍａｒｋｅｒ；邐Ｍ：邋ＤＬ邋２０００邋ＤＮＡ邋Ｍａｒｋｅｒ；逡逑１＊４邋：Ｖ９Ｌ，Ｖ９Ｔ，Ｎ９Ｌ，Ｎ９Ｔ，ＰＡ－１邋基因邋１２００ｂｐ邋；邐１－４邋：Ｖ９Ｌ，Ｖ９Ｔ，Ｎ９Ｌ，Ｎ９Ｔ，ＰＢ２－１邋基因邋１５－８：Ｖ９Ｌ，Ｖ９Ｔ，Ｎ９Ｌ，Ｎ９Ｔ，ＰＡ－２邋基因邋１３００ｂｐ逡逑

邋２邐３邐４逡逑■■■邐■■Ｉ逡逑１４圖２－１邋ＨＡ基因ＲＴ－ＰＣＲ擴(kuò)增產(chǎn)物逡逑圖２－２ＮＡ基因ＲＴ－ＰＣＲ擴(kuò)增產(chǎn)物逡逑Ｆｉｇ．２－１．邋ＲＴ－邋ＰＣＲ邋ａｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ邋ｒｅｓｕｌｔ邋ｏｆ邋ＨＡ邋ｇｅｎｅ逡逑Ｍ：ＤＬ５０００ＤＮＡ邋Ｍａｒｋｅｒ；邐Ｆｉｇ．２－２．邋ＲＴ－ＰＣＲ邋ａｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ邋ｒｅｓｕｌｔ邋ｏｆ邋ＮＡ逡逑１４邋：Ｖ９Ｌ，Ｖ９Ｔ，Ｎ９Ｌ，Ｎ９Ｔ，ＨＡ邋基因邋１７４２ｂｐ邐ｇｅｎｅ邋Ｍ：邋ＤＬ邋５０００邋ＤＮＡ邋Ｍａｒｋｅｒ；逡逑１＞４：Ｖ９Ｌ，Ｖ９Ｔ，Ｎ９Ｌ，Ｎ９Ｔ，ＮＡ邋基因邋１３１４ｂｐ逡逑Ｍｌ邋２３４５６７８邐Ｍ邋＇邐２邋Ｊ邋４逡逑■邋ｍ逡逑１３１２００ｂｐ邐，３００ｂＰ逡逑圖２－３邋ＰＡ基因ＲＴ－ＰＣＲ擴(kuò)增產(chǎn)物邐圖２－４邋ＰＢ２－１基因ＲＴ－ＰＣＲ擴(kuò)增產(chǎn)Ｆｉｇ．２－３．邋ＲＴ－邋ＰＣＲ邋ａｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ邋ｒｅｓｕｌｔ邋ｏｆ邋ＰＡ邋ｇｅｎｅ邐Ｆｉｇ．２－４．邋ＲＴ－邋ＰＣＲ邋ａｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ邋ｒｅｓｕｌｔ邋ｏｆ邋ＰＢＭ：邋ＤＬ邋２０００邋ＤＮＡ邋Ｍａｒｋｅｒ；邐Ｍ：邋ＤＬ邋２０００邋ＤＮＡ邋Ｍａｒｋｅｒ；逡逑１＊４邋：Ｖ９Ｌ，Ｖ９Ｔ，，Ｎ９Ｌ，Ｎ９Ｔ，ＰＡ－１邋基因邋１２００ｂｐ邋；邐１－４邋：Ｖ９Ｌ，Ｖ９Ｔ，Ｎ９Ｌ，Ｎ９Ｔ，ＰＢ２－１邋基因邋１５－８：Ｖ９Ｌ，Ｖ９Ｔ，Ｎ９Ｌ，Ｎ９Ｔ，ＰＡ－２邋基因邋１３００ｂｐ逡逑
【學(xué)位授予單位】：揚(yáng)州大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：S852.65

【相似文獻(xiàn)】

相關(guān)期刊論文 前10條

1 李紅麗;閆巍文;王紅寶;郭雪麗;張晉強(qiáng);王志宇;王毅;;新城疫與H9N2亞型禽流感嵌合型病毒樣顆粒的構(gòu)建與鑒定[J];黑龍江畜牧獸醫(yī);2018年17期

2 叢彥龍;鐘穎;孫藝學(xué);丁壯;;H9N2亞型禽流感病毒流行病學(xué)及其疫苗的研究進(jìn)展[J];中國(guó)獸醫(yī)學(xué)報(bào);2017年02期

3 魯健;田科雄;;H9N2禽流感病毒研究進(jìn)展[J];實(shí)用預(yù)防醫(yī)學(xué);2011年02期

4 張靜;陳立根;張宇;孫乾晉;李如意;白牧原;藺文成;謝青梅;;1997～2015年我國(guó)不同地區(qū)H9N2亞型禽流感病毒流行情況研究[J];中國(guó)家禽;2016年20期

5 陳建新;張瑞華;徐明舉;利凱;徐彤;;H9N2亞型豬流感病毒的分離、鑒定及其對(duì)小鼠的致病性研究[J];安徽農(nóng)業(yè)科學(xué);2011年21期

6 張正姬;;H9N2亞型禽流感病毒的研究現(xiàn)狀[J];動(dòng)物醫(yī)學(xué)進(jìn)展;2006年11期

7 王珂;張傳美;楊海燕;韓先杰;喬健;;H9N2亞型禽流感病毒對(duì)豚鼠致病力的研究[J];黑龍江畜牧獸醫(yī);2015年01期

8 賈倩楠;趙麗麗;鄧濤;曹萌萌;;重組H9N2禽流感病毒的構(gòu)建及其在不同細(xì)胞中的復(fù)制特性[J];基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)與臨床;2015年04期

9 李照偉;劉朔;侯廣宇;李金平;王素春;莊青葉;張笑春;費(fèi)榮梅;陳繼明;;我國(guó)長(zhǎng)三角和珠三角地區(qū)活禽市場(chǎng)H9N2亞型禽流感流行病學(xué)調(diào)查[J];畜牧與獸醫(yī);2015年10期

10 劉坤洋;;H9N2亞型禽流感流行狀況及防控[J];畜牧與飼料科學(xué);2012年07期

相關(guān)會(huì)議論文 前10條

1 劉月煥;姜北宇;潘裕華;景小冬;鄭世蘭;魏甫青;;H9N2亞型禽流感病毒的分離鑒定[A];中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)禽病學(xué)會(huì)分會(huì)第十次學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集[C];2000年

2 李呈軍;井波;余丹丹;鄧國(guó)華;田國(guó)彬;李雁冰;于康震;陳化蘭;;中國(guó)大陸H9N2亞型禽流感病毒遺傳演化研究[A];中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)2004學(xué)術(shù)年會(huì)暨第五屆全國(guó)畜牧獸醫(yī)青年科技工作者學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集（下冊(cè)）[C];2004年

3 薛慧俊;方炳虎;張?jiān)谲?黃玉強(qiáng);陳建新;;穿心蓮內(nèi)酯及其衍生物抗H9N2禽流感病毒的體內(nèi)藥效研究[A];紀(jì)念《元亨療馬集》付梓400周年中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)中獸醫(yī)學(xué)分會(huì)2008年學(xué)術(shù)年會(huì)華東區(qū)第十八次中獸醫(yī)科研協(xié)作與學(xué)術(shù)研討會(huì)暨獸藥發(fā)展論壇論文集[C];2008年

4 齊巖;袁潤(rùn)余;張賀楠;謝杰;單芬;胡月;李小康;陳曉春;趙麗榮;廖明;;H9N2亞型禽流感病毒廣東分離株的全基因克隆及序列分析[A];中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)2008年學(xué)術(shù)年會(huì)暨第六屆全國(guó)畜牧獸醫(yī)青年科技工作者學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集[C];2008年

5 羅玲;胡薛英;程國(guó)富;谷長(zhǎng)勤;周全;李自力;趙雅心;周詩(shī)其;畢丁仁;;H9N2亞型禽流感病毒人工感染蛋雞的組織病理學(xué)研究[A];中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)獸醫(yī)病理學(xué)分第12次暨中國(guó)動(dòng)物病理生理學(xué)專業(yè)委員會(huì)第11次學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集[C];2003年

6 薛瑞雪;包旦奇;侯天龍;劉煥奇;李澤君;劉芹防;;水貂源H9N2流感病毒分子特征與致病性研究[A];中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)獸醫(yī)公共衛(wèi)生學(xué)分會(huì)第五次學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集[C];2016年

7 黃艷艷;徐棟;胡北俠;張秀美;路希山;;分離自中國(guó)北方的四株H9N2亞型禽流感病毒血凝素基因的分子進(jìn)化分析[A];中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)獸醫(yī)公共衛(wèi)生學(xué)分會(huì)成立大會(huì)暨第一次學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集[C];2008年

8 張繼榮;姚青;;2007～2011年H9N2亞型禽流感病毒血凝素分子進(jìn)化分析[A];中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)獸醫(yī)公共衛(wèi)生學(xué)分會(huì)第三次學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集[C];2012年

9 劉振勇;鄧國(guó)華;李呈軍;張立春;田國(guó)彬;何后軍;于康震;陳化蘭;;抗禽流感H9N2亞型血凝素特異性單克隆抗體的制備與分析[A];中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)畜牧獸醫(yī)生物技術(shù)學(xué)分會(huì)暨中國(guó)免疫學(xué)會(huì)獸醫(yī)免疫分會(huì)第六次研討會(huì)論文集[C];2005年

10 冉偉;陳瑞玲;鄧穎琦;鐘穎;丁壯;叢彥龍;;H9N2亞型雞流感病毒吉林分離株全基因克隆與序列分析[A];中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)2014年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集[C];2014年

相關(guān)重要報(bào)紙文章 前1條

1 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 趙繼勛;H5和H9N2 亞型禽流感的防控[N];河北科技報(bào);2018年

相關(guān)博士學(xué)位論文 前10條

1 褚軍;鸚鵡熱衣原體感染加重雞H9N2亞型禽流感發(fā)病的機(jī)制研究[D];中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué);2017年

2 平繼輝;H9N2亞型禽流感病毒抗原變異及感染哺乳動(dòng)物分子機(jī)制的研究[D];南京農(nóng)業(yè)大學(xué);2008年

3 徐大偉;H9N2亞型禽流感病毒與鴨坦布蘇病毒的生物學(xué)特性研究及疫苗的初步研制[D];內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué);2012年

4 劉旭東;H9N2重組病株藥物分子動(dòng)力學(xué)與代謝核心研究[D];大連理工大學(xué);2012年

5 索朗斯珠;H9N2亞型禽流感病毒及新城疫病毒西藏分離株的生物學(xué)特性研究[D];華中農(nóng)業(yè)大學(xué);2011年

6 李建偉;歐亞大陸H9N2亞型禽流感病毒分子演化的研究[D];東北農(nóng)業(yè)大學(xué);2002年

7 張傳美;H9N2亞型禽流感病毒感染水貂的研究[D];中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué);2016年

8 張坤;豚鼠抗流感病毒相關(guān)因子研究及H9N2亞型禽流感病毒致病力分析[D];北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院;2013年

9 魏延迪;H9N2 亞型禽流感病毒抗原性變異及其冷適應(yīng)疫苗交互免疫機(jī)制研究[D];中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué);2016年

10 李曦;中國(guó)大陸H9N2亞型禽流感病毒遺傳演化關(guān)系的研究[D];中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院;2002年

相關(guān)碩士學(xué)位論文 前10條

1 鄭麗榮;H9N2亞型禽流感病毒在疫苗抗體選擇壓的雞體內(nèi)連續(xù)傳代后的抗原變異和基因分析[D];揚(yáng)州大學(xué);2019年

2 衛(wèi)盼瑩;黃芩苷在體外抗H9N2亞型禽流感病毒的機(jī)理初探[D];北京農(nóng)學(xué)院;2018年

3 馬麗莉;H9N2亞型禽流感病毒誘導(dǎo)雞體表達(dá)細(xì)菌粘附相關(guān)蛋白的篩選及其功能初步驗(yàn)證[D];山東農(nóng)業(yè)大學(xué);2018年

4 楊玲玲;鴨源H9N2亞型AIV分離鑒定與熒光定量RT-PCR檢測(cè)方法的建立與應(yīng)用[D];山東農(nóng)業(yè)大學(xué);2017年

5 王堯;煙曲霉菌感染雛雞的先天性免疫應(yīng)答及繼發(fā)大腸桿菌、H9N2禽流感病毒感染的研究[D];山東農(nóng)業(yè)大學(xué);2017年

6 劉振興;H9N2禽流感滅活疫苗免疫增強(qiáng)劑研究[D];南京農(nóng)業(yè)大學(xué);2012年

7 肖紅;禽流感H9N2亞型病毒樣顆粒疫苗佐劑的篩選[D];西南大學(xué);2016年

8 林秋敏;麻鴨H9N2亞型禽流感病毒生物學(xué)特性研究[D];福建農(nóng)林大學(xué);2011年

9 楊達(dá);H9N2亞型禽流感病毒冷適應(yīng)致弱活疫苗候選株的培育及冷適應(yīng)表型相關(guān)基因確定[D];揚(yáng)州大學(xué);2016年

10 田震;免疫增強(qiáng)劑對(duì)H9N2亞型禽流感疫苗免疫的影響[D];南京農(nóng)業(yè)大學(xué);2013年

本文編號(hào)：2618060