2、DNA條形碼基因的篩選
    DNA條形碼的主要難題在于尋找理想的條形碼基因，來區(qū)分動(dòng)物種群。能夠用作條形碼的基因，必須具備兩個(gè)看似矛盾的特征： (1)具有相對(duì)的保守性，便于通用引物擴(kuò)增；(2)要有足夠的變異能夠?qū)⑽锓N進(jìn)行區(qū)分。
    對(duì)不同動(dòng)物類群的研究結(jié)果顯示，超過95%的物種其線粒體細(xì)胞色素C氧化酶亞單位I
(COⅠ)特定區(qū)段的基因序列擁有特異性，該序列可用于動(dòng)物物種水平的鑒定^[9]。因?yàn)椋簞?dòng)物生命中絕大部分階段都有明顯的COⅠ基因序列，大多數(shù)細(xì)胞中雖有上百個(gè)線粒體，但只有一組染色體，因此等量的樣品中，線粒體DNA更容易被放大和使用；COⅠ在能夠保證足夠變異的同時(shí)又很容易被通用引物擴(kuò)增，而且目前研究表明，其DNA序列本身很少存在插入和缺失；與細(xì)胞核DNA相比，線粒體DNA的突變速度是核DNA的10倍，即核DNA的變異容易被保留而線粒體的變異丟失很快，這樣使物種分離更準(zhǔn)確；線粒體的遺傳方式屬于母性遺傳，COⅠ基因位于細(xì)胞線粒體中，基因重組的發(fā)生率相對(duì)較低；它還擁有蛋白編碼基因所共有的特征，即密碼子第三位堿基不受自然選擇壓力的影響，可以自由變異^[10]。Hebert等對(duì)包括脊椎動(dòng)物和無脊椎動(dòng)物共11門13320個(gè)物種的COⅠ基因序列的比較分析得出：除腔腸動(dòng)物外，98%的物種遺傳距離的差異在種內(nèi)為0% ~2%，種間平均可達(dá)到11. 3%。據(jù)此，Hebert提出可以用COⅠ基因來代表物種，作為物種條形碼為全球生物進(jìn)行編碼^[2]。
但是，僅僅考慮COⅠ單基因并不能解決所有問題，由于存在一些影響因素：如近緣種的進(jìn)化率、遺傳差異、線粒體DNA的基因滲入現(xiàn)象以及COI序列比對(duì)時(shí)內(nèi)含子的突變等，使得運(yùn)用單個(gè)COⅠ基因比對(duì)時(shí)常常缺少準(zhǔn)確性^[11]。已發(fā)現(xiàn)的其它分子標(biāo)記，包括核糖體RNA（rRNA）亞基基因被認(rèn)為是很有前景的候選因子，它們?cè)诨蚪M上的大量冗余，以及在側(cè)翼區(qū)的相對(duì)保守性，使得rRNA的使用大大提高了物種鑒別的效率 ^[12]。另外，轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）序列在最近幾年，也被越來越多地用于物種的分類鑒定。所以，通過發(fā)展一種多基因系統(tǒng)的DNA條形碼，來進(jìn)行物種鑒定是不可避免的趨勢(shì)^{[13，14]}。
3、DNA條形碼的優(yōu)勢(shì)
    與傳統(tǒng)形態(tài)分類方法相比，DNA條形碼的優(yōu)勢(shì)概括起來有：(1) 鑒定速度快 。DNA條形碼的一個(gè)明顯優(yōu)勢(shì)就是能夠快速的獲得分子數(shù)據(jù)。與此相比，形態(tài)學(xué)方面的數(shù)據(jù)收集則要耗時(shí)得多，而且數(shù)據(jù)容易混淆，有時(shí)甚至無法收集。(2) 準(zhǔn)確性高。特定的物種具有特定的DNA序列，而形態(tài)學(xué)鑒別特征會(huì)因趨同和變異導(dǎo)致物種的鑒定誤差。(3)對(duì)于分類學(xué)中難以區(qū)分的類群，采用DNA條形碼可以拋開形態(tài)相似的假象，從基因水平上提供一種分類依據(jù)。(4)由核苷酸序列組成的數(shù)字化數(shù)據(jù)庫，提供明確的信息，不僅彌補(bǔ)了形態(tài)描述的不足，而且可以加快已知物種的識(shí)別速度，同時(shí)便于新物種的發(fā)現(xiàn)。(5) 不受個(gè)體形態(tài)特征限制。采用一小塊或一小片材料即可識(shí)別一個(gè)物種，即使樣本受損也不會(huì)影響識(shí)別結(jié)果。 (6)以DNA序列為檢測(cè)對(duì)象，其在個(gè)體發(fā)育過程中不會(huì)改變。同種生物不同生長時(shí)期的DNA序列信息是相同的，即使經(jīng)過加工，形態(tài)發(fā)生變化，而DNA序列信息不會(huì)改變，較之傳統(tǒng)的方法，擴(kuò)大了檢測(cè)樣本的范圍。(7)可進(jìn)行非專家物種鑒定。該技術(shù)是可機(jī)械重復(fù)的，只要設(shè)計(jì)一套簡單的實(shí)驗(yàn)方案，經(jīng)過簡單培訓(xùn)即可操作。(9)通過建立DNA條形碼數(shù)據(jù)庫，可一次性快速鑒定大量樣本。（10）發(fā)展?jié)摿Υ�。分類學(xué)家新的研究成果將不斷地加入數(shù)據(jù)庫，成為永久性資料，從而推動(dòng)分類學(xué)科更加快速深入地發(fā)展^[15]。
4、DNA條形碼的缺陷
雖然DNA條形碼技術(shù)顯現(xiàn)了巨大的優(yōu)勢(shì)，但也突顯出一些缺陷。不過這些缺陷隨著DNA條形碼技術(shù)的發(fā)展相信會(huì)逐漸得以彌補(bǔ)。
4.1. “條形碼缺口”的出現(xiàn)
樣品的損壞有時(shí)導(dǎo)致出現(xiàn) “條形碼缺口”^[18]，這就要求在構(gòu)建數(shù)據(jù)庫過程中必須注意樣品的質(zhì)量^[19]。在數(shù)據(jù)庫中選擇代表分類單元的標(biāo)本時(shí)，該標(biāo)本必須覆蓋已有樣品的大部分多樣性。
4.2  由線粒體遺傳帶來的內(nèi)在影響
線粒體DNA的多樣性與導(dǎo)致母性遺傳的雌性基因結(jié)構(gòu)之間有很強(qiáng)的相關(guān)性。因此，線粒體基因的使用會(huì)導(dǎo)致樣品的趨異高估或者物種的模糊定位 ^[20]。在種內(nèi)的線粒體遺傳也可因共生體感染而混亂：首先，內(nèi)共生體的連鎖不平衡引發(fā)了線粒體DNA上的間接選擇^[21]。其次，種間雜交和內(nèi)共生體感染能使線粒體基因轉(zhuǎn)移而產(chǎn)生個(gè)體進(jìn)化型^[22]。例如在雙翅目的果蠅屬之間觀察到線粒體基因雜交現(xiàn)象就是由沃爾巴克體垂直傳播造成的^[23]。在海綿動(dòng)物和它們的共棲物真菌中觀察到由線粒體基因發(fā)生水平轉(zhuǎn)移而造成的不同界之間的雜交^[24]。
4.3核線粒體DNA的影響
核線粒體DNA(NUMT)是已經(jīng)被轉(zhuǎn)錄到核基因組上的線粒體DNA序列^[25]。在真核生物中，NUMT的數(shù)量和大小是可變的，在瘧蚊屬、新桿狀線蟲和瘧原蟲中很少甚至沒有，而在人類、鼠類中其拷貝數(shù)都超過了500^[26]。Lorenz等報(bào)道^[27]，在研究靈長類的DNA條形碼時(shí)，由于它們的密碼子結(jié)構(gòu)，非同義突變，提前終止編碼以及插入缺失等因素^[28]。使得NUMT拷貝有時(shí)很大程度上擾亂線粒體COI序列的收集。因此在DNA條形碼數(shù)據(jù)庫構(gòu)建過程中和標(biāo)本的深入鑒定時(shí)必須嚴(yán)格考慮NUMT因素。
5、DNA條形碼的分析方法
5.1 單一序列的分析
     DNA條形碼分析的主要目標(biāo)是將目的序列匹配給一組從條形碼數(shù)據(jù)庫中提取出來的具有標(biāo)簽的參考序列。條形碼數(shù)據(jù)庫使用的方法稱為相似性方法，與構(gòu)建進(jìn)化樹的方法相似，包括以下步驟：第一，通過參考數(shù)據(jù)庫的線性搜索，將目的序列與一段條形碼序列進(jìn)行總體比對(duì)^[29]。第二, 將目的序列與預(yù)前設(shè)置的序列加到一起構(gòu)建各種進(jìn)化樹，來評(píng)估目的序列與參考序列之間的關(guān)系，用與目的序列最近的序列的物種來給目的序列命名。這種方法直接、快速。但也存在一些缺點(diǎn)：其準(zhǔn)確性高度依賴樣品的質(zhì)量，造成的假陽性比較高^[30]。
5.2  多序列分析
DNA條形碼分析的第二個(gè)目標(biāo)是對(duì)成簇的個(gè)體進(jìn)行界定。主要有以下三種方法：（1）Hebert等 ^[34]首先提出采用一個(gè)變異閾值來界定物種，該理論強(qiáng)調(diào)種間變異高于種內(nèi)變異。最初標(biāo)準(zhǔn)變異閾值設(shè)定為：種間變異平均值高于種內(nèi)變異平均值10倍（即10-倍規(guī)則）。盡管該方法已在魚類、北美鳥類、熱帶鱗翅類昆蟲以及穴居蜘蛛中得到應(yīng)用，但由于缺少大量的生物支持，變異閾值方法還是不能作為一個(gè)普遍的標(biāo)準(zhǔn)適合物種分類。（2）Pons 等 ^[35]使用混合模型發(fā)展起來第二種描述物種的方法。他們的方法是以物種和種群在水平方向上分布程度的差異為基礎(chǔ)，允許推斷分支變遷的時(shí)期。盡管該方法在有些地方過于簡單化，但將群體遺傳和物種形成過程結(jié)合到一起，仍不失為是物種分類過程中的經(jīng)典方法。(3)Barcoding gap檢驗(yàn)方法。理想條形碼檢測(cè)到的種間差異應(yīng)明顯大于種內(nèi)差異，并在兩者之間存在一個(gè)明顯的間隔區(qū)，該區(qū)域被稱作Barcoding gap^[36]。Barcoding gap是評(píng)價(jià)DNA條形碼理想與否的一個(gè)重要指標(biāo)，因此現(xiàn)階段評(píng)價(jià)DNA條形碼各片段時(shí)通常會(huì)進(jìn)行Barcoding gap檢驗(yàn)。該檢驗(yàn)是用圖形來呈現(xiàn)種間、種內(nèi)遺傳距離的分布頻度，采用Meier等開發(fā)的TaxonDNA軟件，并結(jié)合一般的統(tǒng)計(jì)軟件來完成。
總之，在使用DNA條形碼得出結(jié)論時(shí)，都需要其它的序列進(jìn)行驗(yàn)證，并且應(yīng)將幾種方法的結(jié)果進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。
6、DNA條形碼在獸醫(yī)寄生蟲的應(yīng)用
寄生蟲的分類與寄生蟲的種類鑒別、歷史與進(jìn)化、診斷、防治等密切相關(guān)，是寄生蟲學(xué)的基礎(chǔ)。隨著科學(xué)的不斷發(fā)展，傳統(tǒng)的分類方法已經(jīng)不能滿足對(duì)蟲種的鑒定，也不能達(dá)到對(duì)諸多的寄生蟲進(jìn)行科學(xué)的分類。近年來，分子生物學(xué)技術(shù)迅速發(fā)展為寄生蟲分類學(xué)研究提供了許多新的思路和方法，但諸多學(xué)者還在不斷的探索新方法來評(píng)價(jià)和進(jìn)行寄生蟲分類。
 自2003年Hebert提出DNA條形碼之后，該技術(shù)在獸醫(yī)寄生蟲的分類鑒定中也得到了廣泛應(yīng)用。Adams等^[37]分別以ITS-1，18S和28S作為條形碼，在坦桑尼亞境內(nèi)對(duì)采采蠅傳播的錐蟲作了大規(guī)模的調(diào)查、鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)錐蟲新種，同時(shí)也掌握了錐蟲在該地區(qū)的流行趨勢(shì)。Stothard^[38]等用血吸蟲COI基因相互有重復(fù)的兩段序列分別作為條形碼對(duì)收集于烏干達(dá)境內(nèi)艾伯特湖和維多利亞湖的曼氏血吸蟲進(jìn)行驗(yàn)證。結(jié)果顯示維多利亞湖收集的血吸蟲存在很高的核苷酸變異，與此同時(shí)艾伯特湖血吸蟲的種群則以多種類混合的形式存在，而這些差異是形態(tài)學(xué)研究無法達(dá)到的。孫家梅等^[39]利用COI作為分類條形碼，選取我國廣泛分布的白嶺40個(gè)種作為分類單元進(jìn)行了聚類分析，聚類分析結(jié)果與傳統(tǒng)分類中的屬級(jí)分類及白嶺屬的亞屬級(jí)分類情況完全吻合，顯示出分類穩(wěn)定性較強(qiáng)，COI序列的遺傳距離和分子系統(tǒng)樹分析結(jié)果顯示DNA條形碼能夠很好的對(duì)白嶺進(jìn)行物種識(shí)別。馬英^[40]對(duì)青海省海東地區(qū)小型獸類和寄生蚤屬總計(jì)2綱4目10科31屬35種148個(gè)樣本進(jìn)行COI的部分序列進(jìn)行了測(cè)定, 顯示同一物種的不同個(gè)體均形成高支持率的單系，種間分支很明顯，說明嚙齒動(dòng)物線粒體COI基因是一個(gè)有效的DNA條形碼標(biāo)準(zhǔn)基因。另外，還有學(xué)者試圖將DNA條形碼與其它技術(shù)進(jìn)行結(jié)合，趙明等^[41]以蚊科5屬15種，共30個(gè)樣本為研究材料，獲取其DNA條形碼信息(COⅠ基因片段序列)，搜索15個(gè)樣本的同源保守基因共78條序列，制作虛擬DNA條形碼芯片。虛擬電子雜交30個(gè)樣本，并計(jì)算屬、種及種內(nèi)個(gè)體間的同一性，以最大簡約法分別對(duì)雜交結(jié)果和原序列進(jìn)行聚類分析比較。結(jié)果屬、種及種內(nèi)個(gè)體間的同一性分別為：0.75、0.84、0.98，聚類分析結(jié)果一致，說明利用DNA條形碼信息設(shè)計(jì)DNA芯片在理論上是可行的。
 諸如以上，DNA條形碼技術(shù)在獸醫(yī)寄生蟲中的應(yīng)用已不僅僅局限于蟲種的分類鑒定，它已滲透到寄生蟲學(xué)的各個(gè)方面。隨著DNA條形碼技術(shù)與其他技術(shù)的不斷結(jié)合，新一代的產(chǎn)品將會(huì)大量出現(xiàn)。屆時(shí)，寄生蟲學(xué)研究也會(huì)迎來長足發(fā)展。
 7、結(jié)語
歷時(shí)8年發(fā)展，DNA條形碼方法已少有爭論，大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果以及日益增加的DNA條形碼已是很好的證明。然而，對(duì)于它自身存在的一些缺陷會(huì)逐漸得以彌補(bǔ)。隨著對(duì)所有的真核生物進(jìn)行分類，生命工程條形碼工程也將逐漸成為更靈活的框架體制。條形碼以分類學(xué)知識(shí)為基礎(chǔ)，促進(jìn)了不同學(xué)科之間的相互聯(lián)系，將產(chǎn)生重大的科學(xué)影響和深遠(yuǎn)的社會(huì)意義及經(jīng)濟(jì)意義。
 
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作者簡介：茍惠天（1980—），男，甘肅臨洮人，博士生，E-mail:huitian.0820@163.com。 *通訊作者，研究員，從事蟲媒病分子生物學(xué)及分子免疫學(xué)研究，E-mail:ljxbn@163.com

中圖分類號(hào)：S852.7

本文編號(hào)：20727