鹽堿脅迫作為主要的非生物脅迫,嚴(yán)重影響作物的生長發(fā)育過程,進(jìn)而影響作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。堿脅迫與鹽脅迫相比,分子機制更加復(fù)雜。在堿脅迫條件下,植物前期反應(yīng)與鹽脅迫相似,所涉及基因表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)較鹽脅迫更加快速和復(fù)雜。番茄作為重要的經(jīng)濟作物和模式作物,對研究植物響應(yīng)堿脅迫的分子機制具有重要意義。我們的前期工作對堿脅迫處理后的擬南芥根尖進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測序,挖掘受堿脅迫顯著誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子,構(gòu)建番茄中過表達(dá)和其突變體轉(zhuǎn)基因植物,深入探討番茄耐堿脅迫的分子機制,具體結(jié)果如下:（1）通過對擬南芥Col-0根尖的細(xì)胞學(xué)觀察,發(fā)現(xiàn)堿脅迫抑制分生區(qū)的細(xì)胞分裂活性,抑制分生區(qū)和伸長區(qū)的大小進(jìn)而抑制根的生長。（2）堿脅迫促進(jìn)擬南芥根尖生長素報告基因DR5:GUS的表達(dá)及番茄中根尖生長素合成相關(guān)基因的表達(dá),說明堿脅迫可能通過調(diào)控根尖生長素的合成,進(jìn)而影響根系生長。（3）堿脅迫處理后擬南芥根尖中DAB和NBT染色增強,番茄中ROS相關(guān)基因受堿脅迫顯著影響,說明堿脅迫促進(jìn)ROS在根尖的積累。（4）堿脅迫促進(jìn)擬南芥根尖細(xì)胞死亡,誘導(dǎo)番茄中DNA損傷修復(fù)相關(guān)基因的表達(dá),說明堿脅迫可以引起DNA損傷與修復(fù)。（5）對堿脅迫處理后... 

【文章來源】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)山東省

【文章頁數(shù)】：64 頁

【學(xué)位級別】：碩士

【部分圖文】：

生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（Andrewetal.,2005）

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文9對ABA反應(yīng)的所有方面都表現(xiàn)出明顯的不敏感性，包括抑制種子萌發(fā)和根系生長，以及誘導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞關(guān)閉（Meyeretal.,1994）。在小麥中，過表達(dá)ABA受體TaPYL4，改善了小麥在干旱下的谷物產(chǎn)量并增加了小麥的水分利用率，而且這種過表達(dá)在正常情況下又不會對植物的生長和產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)面影響（Ryosukeetal.,2019）。圖1.2ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（KazuoandKazuko,2013）Figure1.2ABAsignalingpathway（KazuoandKazuko,2013）1.4.4氧化還原調(diào)節(jié)植物不斷地受到環(huán)境變化的影響，使它們改變新陳代謝，在能量產(chǎn)生和消耗之間保持平衡至關(guān)重要，如果平衡狀態(tài)被打破植物體會通過促進(jìn)活性氧（ROS）的產(chǎn)生和積累，引起細(xì)胞成分的氧化，阻礙代謝活動并影響細(xì)胞器完整性來誘導(dǎo)細(xì)胞中產(chǎn)生的氧化應(yīng)激，因此植物體內(nèi)活性氧在維持植物正常生長中發(fā)揮重要作用。植物體內(nèi)的活性氧主要包括氧化物、過氧化氫和羥基自由基。它們作為細(xì)胞生物反應(yīng)的一部分，主要在葉綠體、線粒體、過氧化物酶體中產(chǎn)生。它們作為信號分子在調(diào)節(jié)包括程序性細(xì)胞死亡（PCD）、氣孔運動、光合作用、激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和植物生長發(fā)育在內(nèi)的多種生物過程中發(fā)揮重要作用（Zhangetal.,2001;ApelandHirt,2004;Laloietal.,2004;MoriandSchroeder,2004;Davletovaetal.,2005）。ROS還參與植物對各種生物和非生物脅迫的反應(yīng)，如病原體侵染、干旱、鹽堿和熱脅迫（Bolwell,1999;Milleretal.,2008;）。已經(jīng)有文獻(xiàn)證明，ROS在植物中通過酶促和非酶促反應(yīng)產(chǎn)生（ApelandHirt,2004)。質(zhì)膜（Plasmamembrane,PM）NAD(P)H氧化酶被認(rèn)為是一種在ROS過程中的重要的產(chǎn)物（SagiandFluhr,2006)。氧化酶將細(xì)胞質(zhì)NADPH的電子轉(zhuǎn)移到O2形成O2-，隨后O2-經(jīng)歧化反應(yīng)生成H2O2。許多證據(jù)表明，PMNADPH氧化酶在病原體防御、尖

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文11DNA損傷反應(yīng)的關(guān)鍵基因都受到SOG1的調(diào)控，包括那些負(fù)責(zé)誘導(dǎo)細(xì)胞周期停滯、內(nèi)循環(huán)、DNA修復(fù)和細(xì)胞程序性死亡的基因。ATR也對SOG1的活性具有一定的影響作用，但是這種機制尚在研究。ATM和ATR都誘導(dǎo)WEE1轉(zhuǎn)錄以觸發(fā)intra-Scheckpoint。當(dāng)植物處于UVB條件下，DEL1/E2Fe受到轉(zhuǎn)錄抑制，從而激活CCS52A2和PHR1的啟動子，分別控制內(nèi)循環(huán)的發(fā)生和DNA修復(fù)，響應(yīng)DNA交聯(lián)，MPK3/MPK6可能被激活以控制SOG1的活性。圖1.3植物應(yīng)對DNA損傷的機制（Huetal.,2015）Figure1.3MechanismsusedbyplantstocopewithDNAdamage（Huetal.,2015）1.5轉(zhuǎn)錄因子參與植物響應(yīng)非生物脅迫的過程植物在進(jìn)化過程中形成分子機制來感知環(huán)境脅迫并傳遞脅迫信號從而激活脅迫響應(yīng)基因表達(dá)，最終使植物能夠?qū)γ{迫做出適當(dāng)?shù)纳砗蜕m應(yīng)。在植物逆境適應(yīng)過程中，基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄調(diào)控是建立使植物得以生存和維持的細(xì)胞逆境生理的關(guān)鍵步驟。對植物基因組的研究已經(jīng)確定了許多轉(zhuǎn)錄因子（Transcriptionfactors,TFs），它們通過直接或間接與DNA結(jié)合來調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄。這些蛋白質(zhì)已被分類為不同的家族，例如MYB，bZIP，WRKY，NAC和ERF。MYB轉(zhuǎn)錄因子家族非常龐大，根據(jù)MYB域的序列相似性已分為四個不同的亞組：1R-，R2R3-，3R-和4R-MYB。在擬南芥中，已鑒定出100多種MYB為R2R3-MYB蛋白，其中許多已知參與與生長和發(fā)育有關(guān)的各種生物過程的轉(zhuǎn)錄調(diào)控，以及對生物和非生物脅迫的反應(yīng)。例如，AtMYB2與鈣調(diào)蛋白相互作用并增強鹽脅迫耐受性，AtMYB44

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]植物對堿脅迫適應(yīng)機制的研究進(jìn)展[J]. 楚樂樂,羅成科,田蕾,張銀霞,楊淑琴,李培富.  植物遺傳資源學(xué)報. 2019(04)
[2]水稻-病原互作中的重要角色:WRKY類轉(zhuǎn)錄因子[J]. 成洪濤,王石平.  中國科學(xué):生命科學(xué). 2014(08)
[3]鹽堿脅迫下2個芍藥品種生理特性及耐鹽堿性研究[J]. 王琪,袁燕波,于曉南.  河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報. 2013(06)
[4]鹽、堿脅迫下星星草有機酸代謝調(diào)節(jié)的比較研究[J]. 郭立泉,陳建欣,崔景軍,韓丹,石德成.  東北師大學(xué)報(自然科學(xué)版). 2009(04)



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