鐵是植物生長發(fā)育必不可少的微量元素。盡管地殼中鐵的含量很高,但通常以不溶于水的氧化物的形態(tài)存在,在pH較高的石灰性土壤上,作物缺鐵現(xiàn)象更為普遍。為了適應缺鐵環(huán)境,植物進化出兩種鐵吸收機制,其中非禾本科植物利用機制Ⅰ吸收二價鐵,禾本科植物利用機制Ⅱ吸收三價鐵。由于水稻存在淹水和旱地兩種生長環(huán)境,同時具有兩種鐵吸收方式,并且水稻是我國種植面積最大的糧食作物,因此研究水稻鐵吸收、轉運和代謝等生理和分子機理,對豐富水稻缺鐵逆境脅迫的生理機制,有效地開展水稻抗缺鐵脅迫和富鐵水稻育種均具有重要理論和實踐意義。實驗室前期在水稻中鑒定到一個擬南芥FIT的同源基因,OsbHLH156,該基因在缺鐵條件下表達顯著上調(diào),進一步研究發(fā)現(xiàn),OsbHLH156能夠與IRO2互作,并協(xié)助IRO2定位至細胞核,進而激活機制Ⅱ相關基因的表達。但是OsbHLH156介導IRO2進核后如何共同調(diào)控下游基因還不清楚。本文中,我們主要研究了OsbHLH156和IRO2的表達模式、構建了osbhlh156和iro2突變體并對突變體進行表型和轉錄組分析、分析了OsbHLH156和IRO2蛋白互作及對下游基因的調(diào)控。通過RT-qPC... 

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【學位級別】：碩士

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高等植物鐵吸收機制

浙江大學碩士學位論文文獻綜述5圖1.2禾本科植物中甲硫氨酸循環(huán)及麥根酸類物質的合成過程(Kobayashietal.,2005)。Figure1.2ThemethioninecycleandthebiosyntheticpathwayofMAsingraminaceousplants.(Kobayashietal.,2005)1.2植物體內(nèi)鐵轉運機制鐵通過根部進入到植物體內(nèi)，根據(jù)植物各組織和器官對鐵的需求量不同，需要通過長距離運輸?shù)姆绞絹韰f(xié)調(diào)鐵在植物體不同組織和器官內(nèi)的分布。植物體內(nèi)鐵的轉運涉及多個步驟，其中包括穿過里海帶的共轉運；木質部的裝載、運輸和卸載；木質部向韌皮部的轉運；韌皮部的裝載、運輸和卸載等過程。1.2.1鐵從根部至地上部分的轉運機制鐵從根部吸收到植物體后被轉運到植物體的其他組織和器官。鐵向地上部分的轉運可以認為是由蒸騰作用和根壓力驅動的，然后由木質部轉運到生長的葉片中。鐵還可以通過韌皮部從老葉轉運到發(fā)育的組織如新葉、莖尖和成熟的種子中。在植物體內(nèi)，鐵必須與其它化合物結合才能轉運，因為可溶的Fe2+對植物體有害，而Fe3+幾乎不可溶。與鐵結合的化合物主要包括檸檬酸、酚類、NA和MAs。

浙江大學碩士學位論文文獻綜述8要意義。研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中STARIK基因編碼線粒體ABC轉運蛋白Sta1，starik突變體植株出現(xiàn)矮化和褪綠，并且突變體中的線粒體比野生型積累了更多的非血紅素和非蛋白鐵，F(xiàn)e-S簇的生物合成途徑受阻(Kushniretal.,2001)。此外，擬南芥中的FRO3和FRO8也定位與線粒體膜上(Heazlewoodetal.,2004)，F(xiàn)RO3受缺鐵誘導，在幼苗的維管束中表達量最高(Mukherjeeetal.,2006)，F(xiàn)RO8主要表達在衰老葉片的葉脈組織中(Wuetal.,2005)，但兩個基因的具體功能目前還不清楚。在葉綠體中，鐵和銅在光合電子傳遞中發(fā)揮重要作用，是超氧化物歧化酶的輔助因子。鐵是葉綠素生物合成所必須的，質體中的鐵蛋白簇在萌發(fā)、發(fā)育和鐵脅迫期間儲存鐵。因此，鐵穩(wěn)態(tài)對葉綠體和植物的生長發(fā)育至關重要。擬南芥中的PIC1在鐵通過葉綠體內(nèi)膜的運輸中起作用，pic1突變后植株在缺鐵條件下會出現(xiàn)黃化和矮小的癥狀，并且葉綠體發(fā)育嚴重受損，鐵蛋白簇顯著增加。除了鐵蛋白上調(diào)外，pic1突變體中與鐵吸收轉運、光合作用及鐵-硫簇相關的基因也受到不同程度的調(diào)控(Duyetal.,2007)。FRO7是擬南芥中定位于葉綠體的鐵螯合還原酶基因，在葉綠體鐵的獲取中發(fā)揮重要。fro7功能喪失突變體中葉綠體Fe(Ⅲ)螯合還原酶的活性比野生型低75%，每微克葉綠素中鐵含量低33%。在堿性土壤中種植fro7突變體時，幼苗會表現(xiàn)出嚴重的黃化，并且可能在結實前死亡(Jeongetal.,2008)。圖1.3參與鐵在植物亞細胞內(nèi)轉運的分子(Jeong,Guerinot,2009)。

【參考文獻】：
期刊論文
[1]AtbHLH29 of Arabidopsis thaliana is a functional ortholog of tomato FER involved in controlling iron acquisition in strategy I plants[J]. You Xi YUAN1,2, Juan ZHANG1,2, Dao Wen WANG1, Hong Qing LING1,* 1The State Key Laboratory of Plant Cell and Chromosome Engineering, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Datun Road, Chaoyang District, Beijing 100101, China 2Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Yuquan Road, Shijingshan District, Beijing 100039, China.  Cell Research. 2005(08)
[2]提高植物體內(nèi)鐵再利用效率的研究現(xiàn)狀及進展[J]. 郭世偉,鄒春琴,江榮鳳,張福鎖.  中國農(nóng)業(yè)大學學報. 2000(03)



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