本文關(guān)鍵詞：小鼠視知覺(jué)學(xué)習(xí)的模型建立及相關(guān)神經(jīng)和分子機(jī)制研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

【摘要】：知覺(jué)學(xué)習(xí)是指通過(guò)重復(fù)訓(xùn)練引起的對(duì)所訓(xùn)練的知覺(jué)任務(wù)在成績(jī)上的提高,并能維持一定的時(shí)間,反映了哺乳動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)在一生中都保留著一定水平的經(jīng)驗(yàn)依賴的皮層可塑性。在視覺(jué)系統(tǒng)中,這種知覺(jué)訓(xùn)練可以提高視覺(jué)功能,包括視銳度、對(duì)比敏感度、位置辨別能力和輪廓辨別能力等,已被用于成年弱視的治療。雖然視知覺(jué)學(xué)習(xí)和成年皮層可塑性的相關(guān)性在很多心理物理學(xué)和成像研究中被提及,但是知覺(jué)學(xué)習(xí)的發(fā)生位點(diǎn)及其分子機(jī)制目前還不清楚。視知覺(jué)學(xué)習(xí)可能發(fā)生在包括初級(jí)視皮層(V1區(qū))的早期視覺(jué)通路上,也可能發(fā)生在高級(jí)腦區(qū)。另外,神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的結(jié)果表明興奮抑制平衡對(duì)于視知覺(jué)學(xué)習(xí)很重要,可通過(guò)提高信號(hào)強(qiáng)度和(或)降低噪音水平來(lái)提高整體認(rèn)知水平。但是興奮和抑制的來(lái)源和機(jī)理都未被證實(shí)。降低皮層的抑制水平可以易化成年眼優(yōu)勢(shì)可塑性的恢復(fù),但其與視知覺(jué)學(xué)習(xí)誘發(fā)的皮層可塑性的關(guān)系卻仍未清楚。在本研究中,通過(guò)模擬類似人的視知覺(jué)學(xué)習(xí)方法,我們建立了小鼠視知覺(jué)學(xué)習(xí)的行為學(xué)模型：(1)在視覺(jué)光柵辨別的水迷宮任務(wù)中,經(jīng)過(guò)對(duì)比度閾值附近訓(xùn)練35天后,小鼠在該訓(xùn)練光柵空間頻率下的對(duì)比敏感度提高了85%。這種學(xué)習(xí)傳遞到了沒(méi)有訓(xùn)練過(guò)的空間頻率辨別任務(wù),視銳度也顯著提高了50%以上；(2)經(jīng)過(guò)光柵空間頻率附近訓(xùn)練35天后,小鼠的視銳度也顯著提高了50%以上,并且未訓(xùn)練的對(duì)比敏感度曲線顯著提高。這種視知覺(jué)學(xué)習(xí)任務(wù)存在部分眼傳遞性；(3)視覺(jué)光柵方向的辨別任務(wù)的學(xué)習(xí)效果可以完全傳遞到光柵檢測(cè)任務(wù)中,反之則不成立。有意思的是,兩種光柵任務(wù)的學(xué)習(xí)效果都不能傳遞到各自的反轉(zhuǎn)學(xué)習(xí)任務(wù)；(4)視知覺(jué)學(xué)習(xí)可以完全恢復(fù)成年弱視小鼠的視銳度。通過(guò)內(nèi)源性信號(hào)光學(xué)成像、神經(jīng)元形態(tài)學(xué)觀察以及腦區(qū)損毀實(shí)驗(yàn),我們進(jìn)一步研究了視知覺(jué)學(xué)習(xí)的發(fā)生腦區(qū)：(1)通過(guò)內(nèi)源性光學(xué)成像手段檢測(cè)知覺(jué)訓(xùn)練組、對(duì)照訓(xùn)練組以及非訓(xùn)練組小鼠V1區(qū)群體神經(jīng)元的截止空間頻率,我們發(fā)現(xiàn)知覺(jué)訓(xùn)練小鼠的截止空間頻率比對(duì)照組和非訓(xùn)練組小鼠的值高41%,同時(shí)兩組訓(xùn)練組小鼠V1區(qū)的截止空間頻率與其視銳度線性相關(guān)；(2)知覺(jué)訓(xùn)練小鼠V1區(qū)的2-3層神經(jīng)元的樹突棘密度相對(duì)于對(duì)照訓(xùn)練小鼠顯著增加。這些結(jié)果證實(shí)了視知覺(jué)學(xué)習(xí)導(dǎo)致小鼠V1區(qū)神經(jīng)元的功能和結(jié)構(gòu)的變化；(3)損毀內(nèi)側(cè)前額葉腦區(qū)部分抑制了視知覺(jué)學(xué)習(xí),表明高級(jí)腦區(qū)也參與到了小鼠視知覺(jué)學(xué)習(xí)的反饋調(diào)節(jié)。最后通過(guò)分子實(shí)驗(yàn)、藥理學(xué)實(shí)驗(yàn)以及光遺傳手段研究了皮層可塑性以及皮層GABA抑制水平與視知覺(jué)學(xué)習(xí)的關(guān)系：(1)腹腔注射NMDA受體拮抗劑MK801可逆地阻斷了視知覺(jué)學(xué)習(xí),說(shuō)明這種學(xué)習(xí)是一種NMDA受體依賴的皮層可塑性；(2)知覺(jué)訓(xùn)練降低了V1區(qū)GABA受體合成酶GAD65和GAD67的蛋白水平,而單純的游泳訓(xùn)練則沒(méi)有效果；(3)腹腔給藥GABAA受體激動(dòng)劑diazepam可逆地抑制了視知覺(jué)學(xué)習(xí)；(4)利用激光雙側(cè)激活VGAT-ChR2-EYFP小鼠V1區(qū)抑制性神經(jīng)元來(lái)提高V1區(qū)GABA抑制水平,同樣可逆地抑制了視銳度的提高。這表明了視知覺(jué)學(xué)習(xí)的誘發(fā)受到V1區(qū)GABA抑制水平的調(diào)控。視知覺(jué)學(xué)習(xí)降低了V1區(qū)的抑制水平,從而改變了皮層的興奮抑制平衡,提高了成年皮層可塑性,有利于整體知覺(jué)學(xué)習(xí)水平的提升。在小鼠視知覺(jué)學(xué)習(xí)模型上結(jié)合分子藥理、轉(zhuǎn)基因和光遺傳等實(shí)驗(yàn)操作,將來(lái)可用于進(jìn)一步研究視知覺(jué)學(xué)習(xí)相關(guān)的皮層和分子機(jī)制。這不僅有利于更好地理解成年皮層可塑性,也將為今后視知覺(jué)學(xué)習(xí)更好地用于治療成年弱視提供一定的理論依據(jù)。
【關(guān)鍵詞】：視知覺(jué)學(xué)習(xí) 視銳度對(duì)比 敏感度 成年皮層可塑性初級(jí)視皮層 GABA 抑制 NMDA 受體興奮抑制平衡
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號(hào)】：R338
【目錄】：

• 摘要5-7
• ABSTRACT7-11
• 第1章 緒論11-35
• 1.1 知覺(jué)學(xué)習(xí)的簡(jiǎn)介11-19
• 1.1.1 視知覺(jué)學(xué)習(xí)的定義11-12
• 1.1.2 視知覺(jué)學(xué)習(xí)的特異性和傳遞性12-13
• 1.1.3 視知覺(jué)學(xué)習(xí)的保留性13-14
• 1.1.4 視知覺(jué)學(xué)習(xí)的應(yīng)用14-16
• 1.1.5 視知覺(jué)學(xué)習(xí)常用的實(shí)驗(yàn)范式16-19
• 1.2 視知覺(jué)學(xué)習(xí)的生理學(xué)基礎(chǔ)19-23
• 1.2.1 視知覺(jué)學(xué)習(xí)與初級(jí)視皮層19-21
• 1.2.2 視知覺(jué)學(xué)習(xí)與較高級(jí)視皮層21-22
• 1.2.3 視知覺(jué)學(xué)習(xí)與內(nèi)部信號(hào)和噪音22-23
• 1.3 視知覺(jué)學(xué)習(xí)的可能影響因素23-26
• 1.3.1 視知覺(jué)學(xué)習(xí)與注意23-24
• 1.3.2 視知覺(jué)學(xué)習(xí)與皮層可塑性24-25
• 1.3.3 視知覺(jué)學(xué)習(xí)與訓(xùn)練時(shí)長(zhǎng)25-26
• 1.4 視知覺(jué)學(xué)習(xí)的動(dòng)物模型26-30
• 1.4.1 獼猴的視知覺(jué)學(xué)習(xí)模型26-27
• 1.4.2 貓的視知覺(jué)學(xué)習(xí)模型27-28
• 1.4.3 嚙齒類動(dòng)物的視知覺(jué)學(xué)習(xí)模型28-30
• 1.5 興奮抑制平衡與皮層可塑性30-33
• 1.5.1 興奮抑制平衡與眼優(yōu)勢(shì)可塑性30-32
• 1.5.2 興奮抑制平衡與視知覺(jué)學(xué)習(xí)誘發(fā)的皮層可塑性32-33
• 1.6 小結(jié)33-35
• 第2章 實(shí)驗(yàn)材料和方法35-47
• 2.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物35
• 2.2 主要實(shí)驗(yàn)裝置與儀器35-38
• 2.2.1 小鼠行為學(xué)實(shí)驗(yàn)裝置和實(shí)驗(yàn)刺激35-37
• 2.2.2 小鼠光學(xué)成像實(shí)驗(yàn)裝置和實(shí)驗(yàn)刺激37-38
• 2.3 實(shí)驗(yàn)方法38-47
• 2.3.1 小鼠行為學(xué)實(shí)驗(yàn)方法和數(shù)據(jù)分析38-41
• 2.3.2 小鼠光學(xué)成像的數(shù)據(jù)采集與分析41-43
• 2.3.3 單眼剝奪手術(shù)43
• 2.3.4 Golgi-Cox銀染實(shí)驗(yàn)步驟和分析43-44
• 2.3.5 Western blotting實(shí)驗(yàn)試劑和方法44
• 2.3.6 藥理學(xué)實(shí)驗(yàn)試劑和方法44
• 2.3.7 腦區(qū)損毀44-45
• 2.3.8 尼氏染色45
• 2.3.9 光纖埋藏以及光遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)45-47
• 第3章 結(jié)果和討論47-85
• 3.1 第一部分：小鼠視知覺(jué)學(xué)習(xí)的模型建立和結(jié)果討論47-67
• 3.1.1 對(duì)比度閾值附近訓(xùn)練的視知覺(jué)學(xué)習(xí)47-52
• 3.1.2 空間頻率閾值附近訓(xùn)練的視知覺(jué)學(xué)習(xí)52-62
• 3.1.3 視知覺(jué)學(xué)習(xí)的刺激傳遞性和特異性以及眼傳遞性62-66
• 3.1.4 小結(jié)66-67
• 3.2 第二部分：小鼠視知覺(jué)學(xué)習(xí)的神經(jīng)機(jī)制研究67-75
• 3.2.1 視知覺(jué)學(xué)習(xí)與初級(jí)視皮層67-71
• 3.2.2 視知覺(jué)學(xué)習(xí)與內(nèi)側(cè)前額葉71-74
• 3.2.3 小結(jié)74-75
• 3.3 第三部分：小鼠視知覺(jué)學(xué)習(xí)的分子機(jī)制研究75-85
• 3.3.1 NMDA受體活性對(duì)視知覺(jué)學(xué)習(xí)的影響75-76
• 3.3.2 膽堿能受體活性對(duì)視知覺(jué)學(xué)習(xí)的影響76-77
• 3.3.3 視知覺(jué)學(xué)習(xí)降低了V1區(qū)GABA抑制水平77-79
• 3.3.4 GABA受體活性對(duì)視知覺(jué)學(xué)習(xí)的影響79-80
• 3.3.5 光激活V1區(qū)抑制性神經(jīng)元對(duì)視知覺(jué)學(xué)習(xí)的影響80-82
• 3.3.6 小結(jié)82-85
• 第4章 總結(jié)和討論85-87
• 參考文獻(xiàn)87-101
• 致謝101-102

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本文編號(hào)：380161