帽貝是生活在潮間帶的海洋軟體動(dòng)物,依靠礦化牙齒刮取巖石上的藻類為食。齒舌上的礦化牙齒是目前自然界中已知的最硬和最強(qiáng)的生物材料之一,具有重要的仿生學(xué)意義。然而,目前大多數(shù)研究只關(guān)注其牙齒的超微結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分,對(duì)其礦化過(guò)程分子機(jī)理方面的研究非常缺乏,這限制了我們對(duì)這種獨(dú)特和基本的生物礦化過(guò)程的理解與認(rèn)識(shí)。在本論文研究了帽貝花笠螺（Cellana toreuma）牙齒的微觀結(jié)構(gòu),蛋白質(zhì)組學(xué)和礦化相關(guān)蛋白Ct CBP-1。微觀結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)帽貝齒舌是由三尖齒和單尖齒交替組成的。牙齒的超微結(jié)構(gòu)顯示,在牙齒的尖端和前緣區(qū)域礦針尺寸較小,排列密集無(wú)序;相反,在牙齒的后緣和中部礦針排列松散有序且礦針尺寸較大,與化學(xué)合成針鐵礦更加類似。首次通過(guò)蛋白質(zhì)組學(xué)鑒定齒舌總蛋白質(zhì),發(fā)現(xiàn)鐵蛋白、過(guò)氧化物酶、精氨酸激酶、GTPase-Rabs蛋白和網(wǎng)格蛋白等具有重要功能的蛋白。不同礦化程度部位的質(zhì)譜結(jié)果發(fā)現(xiàn),完全礦化部位的特有蛋白含量較少,包括EGF結(jié)構(gòu)域蛋白和幾丁質(zhì)結(jié)合結(jié)構(gòu)域蛋白;在不完全礦化部位,存在大量的氧化還原相關(guān)蛋白;而未礦化部位蛋白質(zhì)種類更加復(fù)雜多樣。針鐵礦結(jié)合蛋白質(zhì)組學(xué)和RNA-seq結(jié)果篩選出六種幾丁質(zhì)... 

【文章來(lái)源】：清華大學(xué)北京市211工程院校985工程院校教育部直屬院校

【文章頁(yè)數(shù)】：123 頁(yè)

【學(xué)位級(jí)別】：博士

【部分圖文】：

生物礦化的兩種類型(Konhauser,1998)

第1章前言8晶體的尺寸和形態(tài)決定晶體總是形成穩(wěn)定單磁疇，每個(gè)晶體顆粒都是永磁體。磁小體由細(xì)胞組織排列，通常形成鏈狀結(jié)構(gòu)，鏈中的顆粒沿著易磁化軸排列，易磁化軸對(duì)應(yīng)細(xì)胞的長(zhǎng)軸(Krnigetal.,2014)。細(xì)菌將幾個(gè)磁性粒子連續(xù)組裝而形成的典型納米級(jí)亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，并利用該結(jié)構(gòu)使菌體沿著地球磁場(chǎng)線被動(dòng)對(duì)齊(Bennetetal.,2014;Blakemore,1975;Frankeletal.,1997;Lefevreetal.,2014)。目前假設(shè)認(rèn)為磁小體具有的趨磁性能幫助細(xì)胞尋找到合適的無(wú)氧環(huán)境和微好氧環(huán)境(Bennetetal.,2014;Lefevreetal.,2014)，還有利于調(diào)節(jié)體內(nèi)的Eh值和pH值。圖1.2不同類型的趨磁細(xì)菌的透射電子顯微鏡照片中國(guó)北方和南方九個(gè)地區(qū)的代表性趨磁細(xì)菌的透射電子顯微鏡照片，（a）-（c）來(lái)自鹽水環(huán)境的趨磁細(xì)菌，包括紅樹(shù)林，河口和潮間帶；（d）-（i）來(lái)自淡水湖泊的趨磁細(xì)菌；標(biāo)尺為500nm。趨磁細(xì)菌一幫會(huì)合成鐵氧化物磁鐵礦FeIIFeIII2O4(Frankeletal.,1979)或鐵硫化物硫復(fù)鐵礦FeIIFeIII2S4(Farinaetal.,1990;Mannetal.,1990)，一些細(xì)胞也能同時(shí)形成兩種化合物(Bazylinskietal.,1993;Lefèvreetal.,2011)。大多數(shù)的生物礦化機(jī)理研究集中在細(xì)菌的磁鐵礦的礦化過(guò)程，直到最近研究人員在實(shí)驗(yàn)室純培養(yǎng)獲得了硫復(fù)鐵礦的菌株(Lefèvreetal.,2011)，才對(duì)細(xì)菌硫復(fù)鐵的礦化過(guò)程展開(kāi)研究。如上所述，對(duì)于所有生物礦化微生物來(lái)說(shuō)，細(xì)胞必須從其周圍環(huán)境中吸收礦物形成所必需的元素。合成磁鐵礦的反應(yīng)所需要的氧氣來(lái)源于水(Mandernacketal.,1999)，鐵元素可以作為FeII或FeIII鐵化合物穿過(guò)外膜進(jìn)入細(xì)胞(Faivreetal.,2007;SchülerandBaeuerlein,1996)，然后通過(guò)不同的調(diào)控形成不同的前體最終形成磁鐵礦。目前

第1章前言9研究人員已經(jīng)提出了類水鐵礦、赤鐵礦和高自旋FeII復(fù)合物中間體的磁鐵礦合成機(jī)制，這些前體定位在細(xì)胞內(nèi)或者直接定位于磁小體內(nèi)(Faivreetal.,2007;Frankeletal.,1979;Stanilandetal.,2007)。最近因?yàn)橛^測(cè)技術(shù)上的進(jìn)步，科學(xué)家對(duì)于該機(jī)制有了一定共識(shí)（圖1.3）。圖1.3趨磁細(xì)菌磁鐵礦生物礦化的潛在反應(yīng)途徑(FaivreandGodec,2015)鐵元素以FeII或FeIII鐵化合物進(jìn)入細(xì)胞，通過(guò)瞬時(shí)納米級(jí)羥基氧化鐵（III）中間體，從高度無(wú)序的富含磷酸鐵（III）氫化物相形成磁鐵礦。在該途徑中，通過(guò)瞬時(shí)納米級(jí)羥基氧化鐵（III）中間體，從高度無(wú)序的富含磷酸鐵（III）氫化物相形成磁鐵礦，這與原核鐵蛋白一致。特別是Baumgartner等人發(fā)現(xiàn)鐵蛋白樣前體（水鐵礦包埋在鐵蛋白中）位于磁小體囊泡外，水鐵礦樣中間體（純無(wú)機(jī)材料）位于囊泡內(nèi)部(Baumgartneretal.,2013)。Fdez-Gubieda等人表明，鐵蛋白樣物質(zhì)是磁鐵礦合成途徑中的前體相，而不僅是作為單獨(dú)鐵源存在(Fdez-Gubiedaetal.,2013)。最后我們可以排除赤鐵礦的存在，之前檢測(cè)到的赤鐵礦可能與電子束下鐵蛋白樣物質(zhì)的演變有關(guān)(Panetal.,2009;Quintanaetal.,2004)。在DesulfovibrimagneticusRS-1中，發(fā)現(xiàn)了與磁小體不同的富含鐵和磷的細(xì)胞器，這種細(xì)胞器不僅與磁小體空間上分離，而且納米SIMS也表明該細(xì)胞器不是作為磁鐵礦形成的鐵源(Carvalloetal.,2009;Faivreetal.,2010;Faivreetal.,2008)，因此該細(xì)胞器的功能仍不清楚。

【參考文獻(xiàn)】：
博士論文
[1]磁鐵礦、菱鐵礦和四方纖鐵礦的合成及其生物礦化意義[D]. 曲曉飛.中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué) 2011



本文編號(hào)：3616373