帽貝是生活在潮間帶的海洋軟體動物,依靠礦化牙齒刮取巖石上的藻類為食。齒舌上的礦化牙齒是目前自然界中已知的最硬和最強的生物材料之一,具有重要的仿生學(xué)意義。然而,目前大多數(shù)研究只關(guān)注其牙齒的超微結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分,對其礦化過程分子機理方面的研究非常缺乏,這限制了我們對這種獨特和基本的生物礦化過程的理解與認識。在本論文研究了帽貝花笠螺（Cellana toreuma）牙齒的微觀結(jié)構(gòu),蛋白質(zhì)組學(xué)和礦化相關(guān)蛋白Ct CBP-1。微觀結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)帽貝齒舌是由三尖齒和單尖齒交替組成的。牙齒的超微結(jié)構(gòu)顯示,在牙齒的尖端和前緣區(qū)域礦針尺寸較小,排列密集無序;相反,在牙齒的后緣和中部礦針排列松散有序且礦針尺寸較大,與化學(xué)合成針鐵礦更加類似。首次通過蛋白質(zhì)組學(xué)鑒定齒舌總蛋白質(zhì),發(fā)現(xiàn)鐵蛋白、過氧化物酶、精氨酸激酶、GTPase-Rabs蛋白和網(wǎng)格蛋白等具有重要功能的蛋白。不同礦化程度部位的質(zhì)譜結(jié)果發(fā)現(xiàn),完全礦化部位的特有蛋白含量較少,包括EGF結(jié)構(gòu)域蛋白和幾丁質(zhì)結(jié)合結(jié)構(gòu)域蛋白;在不完全礦化部位,存在大量的氧化還原相關(guān)蛋白;而未礦化部位蛋白質(zhì)種類更加復(fù)雜多樣。針鐵礦結(jié)合蛋白質(zhì)組學(xué)和RNA-seq結(jié)果篩選出六種幾丁質(zhì)... 

【文章來源】：清華大學(xué)北京市211工程院校985工程院校教育部直屬院校

【文章頁數(shù)】：123 頁

【學(xué)位級別】：博士

【部分圖文】：

生物礦化的兩種類型(Konhauser,1998)

第1章前言8晶體的尺寸和形態(tài)決定晶體總是形成穩(wěn)定單磁疇，每個晶體顆粒都是永磁體。磁小體由細胞組織排列，通常形成鏈狀結(jié)構(gòu)，鏈中的顆粒沿著易磁化軸排列，易磁化軸對應(yīng)細胞的長軸(Krnigetal.,2014)。細菌將幾個磁性粒子連續(xù)組裝而形成的典型納米級亞細胞結(jié)構(gòu)，并利用該結(jié)構(gòu)使菌體沿著地球磁場線被動對齊(Bennetetal.,2014;Blakemore,1975;Frankeletal.,1997;Lefevreetal.,2014)。目前假設(shè)認為磁小體具有的趨磁性能幫助細胞尋找到合適的無氧環(huán)境和微好氧環(huán)境(Bennetetal.,2014;Lefevreetal.,2014)，還有利于調(diào)節(jié)體內(nèi)的Eh值和pH值。圖1.2不同類型的趨磁細菌的透射電子顯微鏡照片中國北方和南方九個地區(qū)的代表性趨磁細菌的透射電子顯微鏡照片，（a）-（c）來自鹽水環(huán)境的趨磁細菌，包括紅樹林，河口和潮間帶；（d）-（i）來自淡水湖泊的趨磁細菌；標尺為500nm。趨磁細菌一幫會合成鐵氧化物磁鐵礦FeIIFeIII2O4(Frankeletal.,1979)或鐵硫化物硫復(fù)鐵礦FeIIFeIII2S4(Farinaetal.,1990;Mannetal.,1990)，一些細胞也能同時形成兩種化合物(Bazylinskietal.,1993;Lefèvreetal.,2011)。大多數(shù)的生物礦化機理研究集中在細菌的磁鐵礦的礦化過程，直到最近研究人員在實驗室純培養(yǎng)獲得了硫復(fù)鐵礦的菌株(Lefèvreetal.,2011)，才對細菌硫復(fù)鐵的礦化過程展開研究。如上所述，對于所有生物礦化微生物來說，細胞必須從其周圍環(huán)境中吸收礦物形成所必需的元素。合成磁鐵礦的反應(yīng)所需要的氧氣來源于水(Mandernacketal.,1999)，鐵元素可以作為FeII或FeIII鐵化合物穿過外膜進入細胞(Faivreetal.,2007;SchülerandBaeuerlein,1996)，然后通過不同的調(diào)控形成不同的前體最終形成磁鐵礦。目前

第1章前言9研究人員已經(jīng)提出了類水鐵礦、赤鐵礦和高自旋FeII復(fù)合物中間體的磁鐵礦合成機制，這些前體定位在細胞內(nèi)或者直接定位于磁小體內(nèi)(Faivreetal.,2007;Frankeletal.,1979;Stanilandetal.,2007)。最近因為觀測技術(shù)上的進步，科學(xué)家對于該機制有了一定共識（圖1.3）。圖1.3趨磁細菌磁鐵礦生物礦化的潛在反應(yīng)途徑(FaivreandGodec,2015)鐵元素以FeII或FeIII鐵化合物進入細胞，通過瞬時納米級羥基氧化鐵（III）中間體，從高度無序的富含磷酸鐵（III）氫化物相形成磁鐵礦。在該途徑中，通過瞬時納米級羥基氧化鐵（III）中間體，從高度無序的富含磷酸鐵（III）氫化物相形成磁鐵礦，這與原核鐵蛋白一致。特別是Baumgartner等人發(fā)現(xiàn)鐵蛋白樣前體（水鐵礦包埋在鐵蛋白中）位于磁小體囊泡外，水鐵礦樣中間體（純無機材料）位于囊泡內(nèi)部(Baumgartneretal.,2013)。Fdez-Gubieda等人表明，鐵蛋白樣物質(zhì)是磁鐵礦合成途徑中的前體相，而不僅是作為單獨鐵源存在(Fdez-Gubiedaetal.,2013)。最后我們可以排除赤鐵礦的存在，之前檢測到的赤鐵礦可能與電子束下鐵蛋白樣物質(zhì)的演變有關(guān)(Panetal.,2009;Quintanaetal.,2004)。在DesulfovibrimagneticusRS-1中，發(fā)現(xiàn)了與磁小體不同的富含鐵和磷的細胞器，這種細胞器不僅與磁小體空間上分離，而且納米SIMS也表明該細胞器不是作為磁鐵礦形成的鐵源(Carvalloetal.,2009;Faivreetal.,2010;Faivreetal.,2008)，因此該細胞器的功能仍不清楚。

【參考文獻】：
博士論文
[1]磁鐵礦、菱鐵礦和四方纖鐵礦的合成及其生物礦化意義[D]. 曲曉飛.中國科學(xué)技術(shù)大學(xué) 2011



本文編號：3616373