植物在生長發(fā)育中面臨多種逆境脅迫,并進化出了調(diào)控多重逆境脅迫與生長發(fā)育的信號網(wǎng)絡(luò)。WRKY轉(zhuǎn)錄因子是植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子家族,在植物的生長發(fā)育和脅迫響應(yīng)中發(fā)揮重要功能。GbWRKY1是我們前期從棉花中鑒定到的一個響應(yīng)黃萎病菌侵染的基因。已有的研究發(fā)現(xiàn),將其異源轉(zhuǎn)化擬南芥后能調(diào)控擬南芥低磷響應(yīng)。進一步研究表明,GbWRKY1可以綁定JAZ1的啟動子并激活其表達,從而實現(xiàn)同步調(diào)控抗病性和生長發(fā)育。本研究在前期已有的研究基礎(chǔ)上,對GbWRKY1在棉花響應(yīng)低磷脅迫中的功能進行了鑒定,并探討了磷穩(wěn)態(tài)對棉花抗病性的影響和機制;此外,我們也對GbWRKY1在鹽和干旱脅迫中的調(diào)控功能進行了探究。本論文取得的主要研究結(jié)果如下:1、GbWRKY1在調(diào)控棉花低磷脅迫響應(yīng)中的效應(yīng)不明顯我們對野生型和GbWRKY1轉(zhuǎn)基因超表達和干涉棉花材料進行了盆栽實驗和苗期的低磷處理實驗,實驗結(jié)果顯示磷含量、鮮重、株高以及激素含量等生理生化指標在GbWRKY1轉(zhuǎn)基因材料和野生型間并沒有規(guī)律的變化趨勢,這可能和棉花本身對低磷脅迫有較高的耐受性有關(guān)。2、低磷處理能激活茉莉酸信號路徑和次生代謝并顯著增強了棉花對黃萎病菌的抗性我們... 

【文章來源】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)湖北省 211工程院校 教育部直屬院校

【文章頁數(shù)】：101 頁

【學(xué)位級別】：博士

【部分圖文】：

擬南芥的磷饑餓反應(yīng)分為局部反應(yīng)和系統(tǒng)性反應(yīng)（引自Peretetal2011）

GbWRKY1在棉花磷穩(wěn)態(tài)和多抗反應(yīng)中的作用機制研究3抑制(Mulleretal2015)。最新的研究結(jié)果表明，蘋果酸的分泌對低磷下根尖分生細胞質(zhì)外體的Fe3+的積累是必須的，當蘋果酸轉(zhuǎn)運子ALMT1及其上游的轉(zhuǎn)錄因子STOP1突變時，也會表現(xiàn)出主根對低磷不敏感的表型(Balzergueetal2017;Mora-Maciasetal2017)。圖2擬南芥根尖在磷饑餓下的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（引自Mora-Maciasetal2017）。Figure2ThesignalingtransductionofphosphatestarvationinArabidopsisroottip(FromMora-Maciasetal2017).1.1.3磷饑餓的系統(tǒng)性反應(yīng)除了根系構(gòu)型的改變，其它磷饑餓響應(yīng)大部分都屬于系統(tǒng)性響應(yīng)，模式植物擬南芥中的研究表明植物在長期的進化中形成了響應(yīng)低磷脅迫的復(fù)雜系統(tǒng)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。為了克隆擬南芥中磷饑餓響應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)控因子，研究者用磷饑餓誘導(dǎo)基因IPS1的啟動子驅(qū)動GUS作為報告系統(tǒng)，進行了EMS誘變篩選后鑒定到一個GUS染色程度顯著降低的突變體并命名為phr1(phosphatestarvationresponse1)(Rubioetal2001)。Northern雜交實驗表明在該突變體中大量磷饑餓響應(yīng)基因的表達都受到了削弱�？寺≡摶蚝蟀l(fā)現(xiàn)其編碼一個MYB類型的轉(zhuǎn)錄因子。凝膠阻滯實驗表明PHR1可以結(jié)合非典型的回文序列GNATATNC，并在許多磷饑餓響應(yīng)基因的啟動子上發(fā)現(xiàn)了該元件。隨后的研究通過對野生型和phr1突變體的RNA-seq數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，接近80%的磷饑餓響應(yīng)基因都受到PHR1的調(diào)控(Bustosetal2010)。AtPHR1的同源基因在水稻[Oryzasativa(Os)PHR2]，菜豆[Phaseolus

GbWRKY1在棉花磷穩(wěn)態(tài)和多抗反應(yīng)中的作用機制研究5含量，避免過多的能量消耗；而當外界磷缺乏時，miR399和miR827的轉(zhuǎn)錄水平顯著上調(diào)，在mRNA水平上降解PHO2/UBC24和NLA的轉(zhuǎn)錄本，從而解除了磷轉(zhuǎn)運子的泛素化降解，使得更多的磷轉(zhuǎn)運子合成并定位到細胞膜上，幫助植物吸收更多的磷(Liuetal2014)。此外，磷饑餓信號與各種植物激素信號和蔗糖信號之間也都存在密切的互作。越來越深入的研究表明植物對磷饑餓反應(yīng)存在不同層次的轉(zhuǎn)錄和蛋白水平的精細調(diào)控，共同形成一個復(fù)雜有序的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)以應(yīng)對環(huán)境中磷水平的變化。（圖3）(Pugaetal2017)。圖3擬南芥中磷饑餓信號網(wǎng)絡(luò)（引自Pugaetal2017）。Figure3PhosphatestarvationsignalingnetworkinArabidopsis(FromPugaetal2017).1.1.4SPX結(jié)構(gòu)域是真核細胞中感知磷的受體值得注意的是，作為磷饑餓響應(yīng)的核心調(diào)控因子，擬南芥中PHR1的轉(zhuǎn)錄和蛋白水平幾乎不受磷饑餓的誘導(dǎo)，那么植物又是如何感知細胞中磷的水平進而開關(guān)PHR1下游調(diào)控路徑的呢？2014年的兩篇研究論文分別在擬南芥和水稻中報


本文編號：3223306