卵菌（Oomycetes）分類屬于茸鞭生物界,與真菌有類似的形態(tài)結(jié)構(gòu)但在進(jìn)化與分類上與真菌不同,嚴(yán)重威脅著全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和植物生態(tài)系統(tǒng)的安全。疫霉屬（Phytophthora）是卵菌中最臭名昭著的一類,具有“植物殺手”之稱。比如,由大豆疫霉（Phytophthorasojae）引起的大豆根腐病,每年給全球帶來20億美元經(jīng)濟(jì)損失。歷史上由致病疫霉（P.infestans）引起的馬鈴薯晚疫病造成的“愛爾蘭大饑荒”,導(dǎo)致數(shù)百萬人死亡或者流離失所,至今依然危害嚴(yán)重。疫霉病害的控制主要依靠抗病品種和殺菌劑的利用,但病原菌進(jìn)化速度快,其無毒基因和殺菌劑靶標(biāo)基因可以通過多種形式產(chǎn)生變異逃逸寄主的識別和農(nóng)藥的毒性,從而導(dǎo)致品種抗性和殺菌劑活性喪失。因此準(zhǔn)確地掌握病原菌群體結(jié)構(gòu)、變異規(guī)律及其抗藥性機(jī)制,對于選育持久廣譜性抗病品種,合理布局抗病品種以及殺菌劑的使用和開發(fā)具有重要意義。本研究發(fā)揮高通量測序技術(shù)的優(yōu)勢,選取不同致病型和抗藥性的大豆疫霉菌株進(jìn)行基因組重測序,較為系統(tǒng)地揭示了無毒基因的變異規(guī)律、鑒定了常用藥劑的抗性基因,另外還挖掘了兩類重要的致病相關(guān)基因,獲得的主要結(jié)果與結(jié)論如下:大豆疫霉不同毒力菌... 

【文章來源】：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江蘇省 211工程院校 教育部直屬院校

【文章頁數(shù)】：144 頁

【學(xué)位級別】：博士

【部分圖文】：

圖１－１卵菌效應(yīng)因子在侵染過程中的定位（Ｗａｗｒａｅｔａｌ．，２０１２ｂ）??Ｆｉｇｕｒｅ?１－１．?Ｌｏｃａｔｉｏｎ?ｏｆ?ｏｏｍｙｃｅｔｅ?ｅｆｆｅｃｔｏｒｓ?ｄｕｒｉｎｇ?ａｎ?ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ?（Ｗａｗｒａ?ｅｔ?ａｌ．，?２０１２ｂ）??

ｇｏ?ｌａｉｂａｃｈｉｉ?４８??Ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ????Ｎｅｃｒｏｔｒｏｐｈ???Ｓｉｘ?Ｐｙｔｈｉｕｍ?ｓｐｅｃｉｅｓ?〇??Ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ????Ｈｅｍｉ－ｂｉｏｔｒｏｐｈ?Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ?ｓｏｊａｅ?３７４???Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ?ｒａｍｏｒｕｍ?３９６????Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ?ｉｎｆｅｓｔａｎｓ?５６３???Ｏｂｌｉｇａｔｅ??Ｂｉｏｔｒｏｐｈ???Ｈｙａｌｏｐｅｒｏｎｏｓｐｏｒａ?ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｄｉｓ?１３４??圖１－３?ＲｘＬＲ效應(yīng)因子在卵菌中分布（Ａｎｄｅｒｓｏｎ?ｅｔａｌ．，２０１５）??Ｆｉｇｕｒｅ?１－３?Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ?ｏｆ?ＲＸＬＲ?ｇｅｎｅｓ?ｉｎ?ｏｏｍｙｃｅｔｅ?ｌｉｎｅａｇｅｓ?（Ａｎｄｅｒｓｏｎ?ｅｔ?ａｌ．，?２０１５）??Ｔｈｅ?ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ?ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ?ｏｆ?ｏｏｍｙｃｅｔｅ?ｐａｔｈｏｇｅｎｓ?ｗｉｔｈ?ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ?ｇｅｎｏｍｅｓ?ｉｓ?ｄｅｐｉｃｔｅｄ?ｂｙ?ｔｈｅ?ｔｒｅｅ．??Ｈｏｓｔ?ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙ?ａｎｄ?ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ?ｓｔｒａｔｅｇｙ?ｏｆ?ｅａｃｈ?ｌｉｎｅａｇｅ?ｉｓ?ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ?ｉｎ?ｔｈｅ?ｂｏｘｅｓ．?Ｔｈｅ?ｎｕｍｂｅｒ?ｏｆ??ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ?ＲＸＬＲ?ｇｅｎｅｓ?ｆｏｒ?ｅａｃｈ?ｓｐｅｃｉｅｓ?ｉｓ?ｓｈｏｗｎ?ｉｎ?ｂｏｌｄ．??最近，有研究報(bào)道發(fā)現(xiàn)，通過改進(jìn)預(yù)測方法，死體營養(yǎng)型腐霉中也存在ＲｘＬＲ效??應(yīng)因子（ＭｃＧｏｗａｎ?ａｎｄ?Ｆｉｔｚｐａｔｒｉｃｋ，２０１７）。這些說明并不是所有的卵菌都需要ＲｘＬＲ效??應(yīng)因

因子進(jìn)入寄主細(xì)胞??（Ｂｈａｔｔａｃｈａｒｊｅｅ?ｅｔ?ａｌ．，?２００６；?Ｂｉｒｃｈ?ｅｔ?ａｌ．，２００６）。研究人員發(fā)現(xiàn)?ＲｘＬＲ?序列兀件，既可以與??植物胞外膜上的ＰＩ３Ｐ?（三磷酸肌醇），也可以與病原菌合成的ＰＩ３Ｐ結(jié)合，進(jìn)一步經(jīng)過??寄主胞吞作用轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)（Ｋａｌｅ?ｅｔ?ａｌ．，２０１０；?Ｌｕ?ｅｔ?ａｌ．，２０１３）。??（ｐａｔｈｏｇｅｎ??—??／?＂????廠ｈｏｓｔ?（ｐｌａｎｔ）?ｃｅｌｌ??？、，?ＰＩ－３－Ｐ?＾?，??圖１－４?ＲｘＬＲ效應(yīng)因子轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖（Ｋａｌｅ?ｅｔａｌ．，?２０１０）??Ｆｉｇｕｒｅ?１－４?Ｐｒｏｐｏｓｅｄ?ｍｏｄｅｌ?ｆｏｒ?ｅｆｆｅｃｔｏｒ?ｅｎｔｒｙ?（Ｋａｌｅ?ｅｔ?ａｌ．，?２０１０）??Ｂｉｎｄｉｎｇ?ｏｆ?ｅｆｆｅｃｔｏｒｓ?ｖｉａ?ｔｈｅｉｒ?ＲＸＬＲ?ｄｏｍａｉｎｓ?ｔｏ?ＰＯＰ，?ｐｏｓｓｉｂｌｙ?ｌｏｃａｔｅｄ?ｉｎ?ｌｉｐｉｄ?ｒａｆｔｓ，?ｌｅａｄｓ?ｔｏ?ｅｎｔｒｙ?ｂｙ??ｅｎｄｏｃｙｔｏｓｉｓ．?Ｔｈｅ?ｍｅｃｈａｎｉｓｍ?ｏｆ?ｅｓｃａｐｅ?ｆｒｏｍ?ｅｎｄｏｓｏｍｅｓ?ｉｓ?ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ?ｕｎｋｎｏｗｎ．?Ｔｈｅ?ｍｏｄｅｒａｔｅ?ａｆｆｉｎｉｔｙ?ｏｆ??ｔｈｅ?ｅｆｆｅｃｔｏｒｓ?ｆｏｒ?ＰＩ３Ｐ?ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｓ?ｂｉｎｄｉｎｇ?ｏｎ?ｔｈｅ?ｏｕｔｅｒ?ｓｕｒｆａｃｅ?ｂｕｔ?ｄｉｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ?ｆｒｏｍ?ＰＯＰ?ｉｎｓｉｄｅ?ｔｈｅ?ｃｅｌｌ．??然而，由于實(shí)驗(yàn)可重復(fù)率低，有關(guān)ＰＩ３Ｐ在ＲｘＬＲ效應(yīng)因子轉(zhuǎn)運(yùn)中的作用機(jī)制尚??存在大量的爭議，ＲｘＬＲ序列元件是介導(dǎo)ＲｘＬＲ效應(yīng)因子轉(zhuǎn)運(yùn)


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