本文關(guān)鍵詞：大、小麥根系內(nèi)多倍性差異對(duì)鹽和磷脅迫的反應(yīng)　出處：《浙江大學(xué)》2016年博士論文　論文類(lèi)型：學(xué)位論文

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【摘要】：內(nèi)多倍體(即一個(gè)生物體內(nèi)含多種倍性細(xì)胞)是植物中存在的普遍現(xiàn)象。內(nèi)多倍性水平的增加有助于植株生長(zhǎng)和發(fā)育,以及增加對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性。然而,內(nèi)多倍性水平下降的現(xiàn)象卻很少研究。至今,對(duì)內(nèi)多倍性的研究主要集中在植物地上部分,而根系作為陸生植物從土壤中吸收水分和礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的重要器官卻極少涉及,尤其是大、小麥等重要作物根系。根系的內(nèi)多倍性水平研究有助于深入了解根的結(jié)構(gòu)功能、活力水平以及根對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制。本文以大麥和六倍體小麥為主要材料,采用流式DNA分析技術(shù),系統(tǒng)檢測(cè)不同類(lèi)型根和同一類(lèi)型根不同區(qū)段的內(nèi)多倍性水平以及基因組倍性、基因型差異、鹽脅迫和低磷脅迫對(duì)內(nèi)多倍性的影響。另外,分別收集低磷脅迫和正常磷濃度培養(yǎng)條件下植株的主根和側(cè)根根尖成熟區(qū)材料用于RNA轉(zhuǎn)錄組測(cè)序和細(xì)胞周期相關(guān)基因表達(dá)水平的檢測(cè),探究?jī)?nèi)多倍性調(diào)節(jié)的分子機(jī)制。取得以下主要結(jié)果：1、大、小麥不同根組織和根不同區(qū)段之間存在內(nèi)多倍性水平的差異。雖然大麥根不同區(qū)段之間內(nèi)多倍性差異的變化趨勢(shì)與六倍體小麥的相似,但大麥根不同區(qū)段的內(nèi)多倍性均高于小麥相對(duì)應(yīng)的部位。同時(shí),無(wú)論是大麥還是六倍體小麥,側(cè)根的內(nèi)多倍化水平均低于主根和不定根,且主根和不定根成熟區(qū)部位的內(nèi)多倍性水平高于根尖部位。2、為找出主要是由哪類(lèi)細(xì)胞導(dǎo)致側(cè)根和不定根內(nèi)多倍性水平的差異,一方面通過(guò)組織切片觀(guān)察大麥不同類(lèi)型根成熟區(qū)細(xì)胞的形態(tài)和細(xì)胞核的大小及分布情況,另一方面手工分離皮層(含表皮細(xì)胞)和中柱用于倍性檢測(cè)和標(biāo)志基因的轉(zhuǎn)錄分析。顯微觀(guān)察發(fā)現(xiàn),皮層和中柱細(xì)胞的細(xì)胞核大小不一致,呈無(wú)規(guī)律狀態(tài)分布。標(biāo)志基因HvHKT2;1主要在根皮層部位表達(dá),而HvIPS2主要在中柱細(xì)胞表達(dá),表明皮層和中柱的分離達(dá)到了預(yù)期的效果。倍性檢測(cè)結(jié)果顯示,在大麥不定根中,皮層的內(nèi)多倍化水平明顯高于中柱細(xì)胞；而在側(cè)根,兩者接近。盡管致使根成熟區(qū)具高內(nèi)多倍化水平的高倍細(xì)胞在皮層和中柱均存在,但中柱細(xì)胞的內(nèi)多倍性水平在側(cè)根和不定根之間沒(méi)有顯著差異。此外,根表皮層細(xì)胞的倍性一般比皮層細(xì)胞低,因此導(dǎo)致側(cè)根內(nèi)多倍性低的原因主要源于皮層細(xì)胞。3、基于大麥和六倍體小麥之間根內(nèi)多倍性的差異,檢測(cè)了基因組倍性對(duì)內(nèi)多倍性的影響。結(jié)果表明,在三種含不同基因組倍性的小麥物種中,隨著基因組倍體的增加,內(nèi)多倍性水平下降,表明內(nèi)多倍化程度與基因組倍性之間呈一定的負(fù)相關(guān)性。因此,六倍體小麥具有的高基因組倍性,使它的內(nèi)多倍性水平低于二倍體和四倍體小麥。此外,六倍體小麥的內(nèi)多倍性水平低于大麥,也可能是因?yàn)樗鼈兺瑢儆谛←溩逦锓N的緣故。4、為探究根內(nèi)多倍性的調(diào)節(jié)是否與植物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性有關(guān),對(duì)根進(jìn)行了兩種脅迫處理。結(jié)果表明,中等濃度鹽脅迫處理不影響大麥主根和側(cè)根的內(nèi)多倍化程度,但小幅度降低了不定根成熟區(qū)的內(nèi)多倍性水平。同時(shí)大麥兩個(gè)品種之間存在顯著基因型差異。在主根根尖成熟區(qū),主根基部以及不定根根尖的成熟區(qū),Sahara品種的內(nèi)多倍性水平顯著高于Clipper。鹽脅迫降低六倍體小麥的內(nèi)多倍性,但兩品種間(基因型)無(wú)顯著差異。低磷脅迫顯著降低大麥主根成熟區(qū)和側(cè)根成熟區(qū)的內(nèi)多倍性水平,但對(duì)主根根尖沒(méi)有影響。另外,通過(guò)測(cè)量分析兩種磷濃度下主根成熟區(qū)和側(cè)根成熟區(qū)皮層和中柱細(xì)胞的大小,發(fā)現(xiàn)低磷脅迫引起的內(nèi)多倍性的下降與細(xì)胞大小關(guān)系不大�？傊�,鹽脅迫和低磷脅迫均能降低內(nèi)多倍性水平,且這種脅迫效應(yīng)具有根型特異性或根區(qū)段特異性。5、為探究主根和側(cè)根之間的內(nèi)多倍性差異以及磷脅迫下內(nèi)多倍性水平下降的分子機(jī)理,檢測(cè)了大麥植株根在低磷脅迫和正常生長(zhǎng)條件下細(xì)胞周期相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平。與對(duì)照相比,磷脅迫處理使HvCYCA3;1在根的三個(gè)不同區(qū)段中的平均轉(zhuǎn)錄水平顯著下降,但它不影響其它七個(gè)HvCYC基因的轉(zhuǎn)錄水平。無(wú)論是低磷處理還是正常生長(zhǎng)條件下,八個(gè)HvCYC基因中有五個(gè)在大麥側(cè)根的表達(dá)水平顯著高于主根,說(shuō)明側(cè)根的低內(nèi)多倍性源于細(xì)胞周期的多個(gè)時(shí)期受到了調(diào)控,且側(cè)根和主根的核內(nèi)周期調(diào)節(jié)方式也不同。另外,在磷脅迫下,HvCCS52A1和HvWEE1兩個(gè)基因在側(cè)根成熟區(qū)和主根成熟區(qū)的差異表達(dá),進(jìn)一步證明了主側(cè)根內(nèi)多倍性的調(diào)節(jié)機(jī)制不同。此外,RNA轉(zhuǎn)錄組測(cè)序結(jié)果顯示,大麥主根和側(cè)根之間內(nèi)多倍性的差異受到細(xì)胞周期相關(guān)基因的調(diào)控,而磷脅迫處理引起的內(nèi)多倍性的下降與已知的細(xì)胞周期相關(guān)基因的調(diào)控?zé)o直接關(guān)系,推測(cè)其機(jī)理可能與不同組織間的內(nèi)多倍性調(diào)控機(jī)理不同,受到其它基因調(diào)控,有待進(jìn)一步研究�？傊�,本研究結(jié)果為大、小麥等經(jīng)濟(jì)作物不同類(lèi)型根和根不同區(qū)段內(nèi)多倍性的差異提供了新的見(jiàn)解,同時(shí)證明了磷脅迫下根系存在內(nèi)多倍性下降的現(xiàn)象。說(shuō)明在植物生長(zhǎng)發(fā)育和應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫時(shí),內(nèi)多倍化水平的下降也是植物對(duì)脅迫適應(yīng)性調(diào)節(jié)的一部分。因此,研究和了解根內(nèi)多倍化現(xiàn)象的特點(diǎn)和調(diào)控機(jī)制對(duì)深入了解根系的功能具有重要意義。
【學(xué)位授予單位】：浙江大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類(lèi)號(hào)】：Q945.78

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