硫及其化合物在生物地球化學(xué)循環(huán)和生物個(gè)體的正常生理活動(dòng)中都扮演了重要角色。硫在自然界存在多種化合價(jià),從-2～+6價(jià)。-2價(jià)的硫化氫一直以來被認(rèn)為是繼NO和CO之后的第三類信號(hào)分子,在細(xì)胞的信號(hào)傳遞及氧化還原穩(wěn)態(tài)的維持等方面發(fā)揮了重要作用。過量的硫化氫同樣具有毒性,如它可以抑制細(xì)胞色素c氧化酶活性從而破壞呼吸鏈。因此,硫化氫的代謝對于生物體至關(guān)重要。多硫化物正是硫化氫的氧化代謝產(chǎn)物的一種,它是地球化學(xué)以及微生物過程中的一類重要硫化物,參與了有機(jī)物的硫化,黃鐵礦的還原以及金屬螯合等諸多重要的環(huán)境過程。同時(shí),多硫化物也是細(xì)胞內(nèi)部的重要硫化物組分。隨著研究的深入,發(fā)現(xiàn)其參與了包括信號(hào)傳遞,維持氧化還原狀態(tài),代謝調(diào)節(jié),生物合成以及細(xì)胞內(nèi)的抗氧化等許多重要的胞內(nèi)生理過程,并且越來越多的證據(jù)表明胞內(nèi)實(shí)際發(fā)揮信號(hào)分子作用的是多硫化物一類的硫烷硫。因此,不管是在環(huán)境中還是細(xì)胞內(nèi),多硫化物的穩(wěn)態(tài)維持至關(guān)重要。我們實(shí)驗(yàn)室已經(jīng)解析了環(huán)境異養(yǎng)菌Cupriavidus pinatubonensis JMP134中一條完整的硫化氫氧化途徑,主要由硫醌氧化還原酶SQR（sulfide:quinone oxidored... 

【文章來源】：山東大學(xué)山東省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

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【學(xué)位級(jí)別】：碩士

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圖１．１不同價(jià)態(tài)的硫化物??

山東大學(xué)碩士學(xué)位論文???統(tǒng)主要由ＳＱＲ，ＰＤＯ以及ＲＨＯＤ三個(gè)關(guān)鍵蛋白酶組成。外源進(jìn)入和細(xì)胞內(nèi)源??產(chǎn)生的硫化氫經(jīng)由該途徑最終氧化成硫代硫酸鹽，完成硫氧化代謝過程［２６，?２９，??３０］。??ＣＩＳＨ?ＧＳＨ??ＣｐＳＱＲ?＾＾Ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓ?Ｃ＇ｄＰＩ）０２?Ｊ??Ｓｕｉｒｉｄｅ?■■■■■■■■?？?ＰｏｌｖｓｕｌＴｉｄｅｓ?＂＾ＧＳＳｌｌ?１?＾?＞?Ｓｕｉｎｔｃ??＼?ｃｐＤｕ，?４４２?＼ｆ??Ｒｅｍａｉｎ??Ｉ?ｈｉｏｓｕｌｔａｔｅ??圖１．２?Ｃｔｗ／７／７ＶｍＷｗ５＇／？／／ｉａ＾／／ｗｉ＾ｉ５７ｓ?ＪＭＰ１３４中典型的硫氧化途徑示意圖??ＣｐＳＱＲ：?Ｃ．?ｐｉｎａｔｕｂｏｎｅｎｓｉｓ?ＪＭＰ１３４?Ｓｔｌ?ＳＱＲ??ＣｐＰＤ０２：?Ｃ．?ｐｉｎａｔｕｂｏｎｅｎｓｉｓ?ＪＭＰ１３４?ＰＤ０２??ＣｐＤＵＦ４４２：?Ｃ？尸—膽訪ＪＭＰ１３４中的ＲＨＯＤ功能結(jié)構(gòu)域??ＳＱＲ?（ＥＣ?１．８．５．４）是一種膜蛋白，廣泛分布在動(dòng)物線粒體和微生物中。ＳＱＲ??作為ＤＳＲ家族即二硫化物氧化還原酶蛋白家族的一員［３１，３２］，作用的主要機(jī)??理是通過表面的ＦＡＤ催化硫化氫生成硫烷硫，給出電子并轉(zhuǎn)移至細(xì)胞膜上的輔??酶Ｑ或甲基奈醌，隨后借助呼吸鏈進(jìn)一步傳遞給氧。該過程生成的硫烷硫會(huì)在??胞內(nèi)自發(fā)與ＧＳＨ反應(yīng)生成有機(jī)硫烷谷胱甘肽過硫化物ＧＳＳＨ，成為下一步ＰＤＯ??催化反應(yīng)的底物［２６，?２９，?３３］。??ＰＤＣＫＥＣ?１．１３．１１．１８），過硫化物雙加氧酶，屬于?ＭＢＬ（ｍｅｔａｌｌｏ－ｐ－ｌａｃｔａｍａｓｅ）??家族中的一員，廣泛分布于動(dòng)物、植物和微生物中。ＰＤＯ能將ＧＳＳＨ作為

ｉｇＲ?？??￣＾ＡｒｓＲ／ＳｍｌＢ）???？?＆?？？ｒｅ？４?ＣａｄＣ．?ＣｚｒＡ??Ｐ．?ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ?ＰｙｅＲ?＾７—Ｓｙｎｅｃｈｏｃｏｃｃｕｓ?ＰＣＣ７９４２?ＳｍｔＢ??§／?Ｂ．?ｓｕｈｔｉ／ｉｓ?ＳｄｐＲ??Ｃ．ｇｌｕｔｕｍｉｃｕｒｎＧＵＲ?Ｃ．?ｇｌｕｌａｍｉｃｕｎ，?ＣｙｅＨ??Ｏ．?—ｈＲ?Ｐ．Ｓａｌｉｃｙｌａｔｏｘｉｄａｎｓ?Ｓｏ＾Ｒ??Ｓ．?ｇｒｉｓｅｕｓ?ＳｌｇＲ２??Ｓ．?ｍｅｌｉｌｏｔｉ?ＮｉｔＲ??Ｓｅｒｒａｔｉａ?ＰｉｇＳ??圖１．３不同菌株中ＡｒｓＲ／ＳｍｔＢ家族蛋白的功能總結(jié)（ＳａｉＲｅｎ，２０１７）［６５］??１．５．２?ＡｒｓＲ／ＳｍｔＢ家族蛋白轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制??目前己有較多家族成員蛋白的晶體結(jié)構(gòu)得到了解析，這些結(jié)構(gòu)表明，ＡｒｓＲ／??ＳｍｔＢ家族調(diào)節(jié)子具有翼狀螺旋－轉(zhuǎn)角－螺旋（ｗＨＴＨ）?ＤＮＡ結(jié)合結(jié)構(gòu)域，負(fù)??責(zé)響應(yīng)重金屬離子和生物學(xué)所需的金屬離子的濃度變化。如藍(lán)藻ＰＣＣ７９４２?ａｐｏ－??ＳｍｔＢ的高分辨率Ｘ射線晶體結(jié)構(gòu)顯示ＳｍｔＢ是具有雙重對稱軸的同型二聚體蛋??白，由五個(gè)ａ－螺旋和兩個(gè)反平行Ｐ－折疊組成，并且傾向于排列成ａｌ－ａ２－ａ３－ａ４－??Ｐｌ－Ｐ２＿ａ５構(gòu)象［５９］。其中螺旋－轉(zhuǎn)角－螺旋ＤＮＡ結(jié)合域由ａ３和ａ４組成，與其??他家族的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子具有結(jié)構(gòu)相似性［６０，６１］。這種ＤＮＡ結(jié)合結(jié)構(gòu)域，尤其是??供ＤＮＡ識(shí)別的ａ－螺旋（ａ４）序列區(qū)別于其他家族調(diào)控蛋白，在整個(gè)ＡｒｓＲ／ＳｍｔＢ??家族中高度保守。目前認(rèn)為，大多數(shù)ＡｒｓＲ／ＳｍｔＢ型金屬調(diào)節(jié)蛋白可以形成同源??二聚體，它們的５個(gè)螺旋和Ｎ－末端氨基酸殘基構(gòu)成二聚體界面［６２］。??


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