側根原基與愈傷組織芽再生的分子基礎比較分析
發(fā)布時間:2021-09-19 22:36
植物在合適的體外培養(yǎng)條件下通過產生愈傷組織重新形成莖尖分生組織,進而再生芽和整個植株。近來的研究發(fā)現,通過適宜濃度的激素處理,模式植物擬南芥的側根原基可以不經過愈傷組織而直接轉分化形成莖尖分生組織。上述兩種形成莖尖分生組織再生芽的途徑在機制上有何異同,是一個十分有意義的發(fā)育生物學問題。本研究以擬南芥為材料,將外植體先后在含有生長素NAA和細胞分裂素2-iP的培養(yǎng)基中培養(yǎng),使得經過愈傷組織的再生芽和側根原基轉分化形成的再生芽可以在同一外植體上同時發(fā)生。本研究以該體系為基礎,通過細胞學、遺傳學和轉錄組學等手段,對這兩種芽再生的機理進行了初步分析,主要結果如下:形態(tài)學觀察結果表明,在側根原基來源的芽再生過程中,早期側根原基發(fā)育,中期形成轉換期器官,后期發(fā)育為莖尖分生組織;在愈傷組織來源的芽再生過程中,早期愈傷組織發(fā)育,中期形成轉換期器官,后期發(fā)育為莖尖分生組織。轉錄組學結果顯示,與根發(fā)育相關的基因在兩種芽再生過程中均有表達,說明愈傷組織具有側根原基的性質,這與前人的研究結果是一致的。進一步的分析發(fā)現,參與植物激素信號轉導和合成的基因在兩種途徑之間表現出顯著差異。其中,與生長素合成相關基因YU...
【文章來源】:山東農業(yè)大學山東省
【文章頁數】:68 頁
【學位級別】:碩士
【部分圖文】:
莖端分生組織結構(HeidstraandSabatini,2014)
山東農業(yè)大學碩士學位論文3在組織中心區(qū)域表達(Brandetal.,2000;Fletcheretal.,1999;Schoofetal.,2000;Trotochaudetal.,2000),在這個過程中磷酸酶POLTERGEIST(POL)和POLTERGEIST-like1(PLL1)是CLV受體與WUS表達之間的關鍵中間體(圖1-2)。WUS-CLV3之間的負反饋回路對于維持干細胞的正常數量發(fā)揮了至關重要的作用(圖1-2)。圖1-2莖端分生組織的分子調控網絡(HeidstraandSabatini,2014)Fig.1-2Themolecularregulationinshootapicalmeristem擬南芥莖端分生組織轉錄組分析表明WUS可以激活大部分干細胞和組織中心區(qū)域基因的特異表達,又會抑制部分外圍的不同分化細胞中基因的表達(Buschetal.,2010;Yadavetal.,2009;Yadavetal.,2013)。WUS直接與保守基序結合,激活(例如CLV3)和抑制(例如KAN1)基因表達(Buschetal.,2010;Lohmannetal.,2001;Yadavetal.,2011;Yadavetal.,2013)。WUS通過招募共激活因子和共抑制因子靶向啟動子。干細胞與組織中心之間的聯系可以維持干細胞池的穩(wěn)態(tài)(Mulleretal.,2006)。CLV1編碼受體蛋白激酶,具有傳遞CLV3信號的作用,CLV3編碼的小肽通過CLV1受體負調控WUS的表達,這也表明WUS在組織中心中的表達是一個可以自動調節(jié)的回路(圖1-2)(Buschetal.,2010)。此外,使用植物激素細胞分裂素(促進細胞增殖)處理后,WUS表達域擴大,而CLV3表達域相對穩(wěn)定。ERECTA(ER)家族受體激酶在緩沖WUS下游的細胞分裂素效應中起著冗余的作用。堿性螺旋環(huán)螺旋(bHLH)轉錄因子HEC1可以特異性地刺激干細胞增殖。HEC1受WUS負調控,組織細胞中HEC1的存在對干細胞的維持至關重要。HEC1能夠解耦WUS與CLV的反饋回路,調整干細胞與組織者的比
側根原基與愈傷組織芽再生的分子基礎比較分析4例,從而平衡細胞的增殖與分化(Schusteretal.,2014)。最近的研究表明,在SAM的發(fā)育和維持過程中,KNOTTED1-LIKEHOMEOBOX(KNOX1)家族基因和細胞分裂素可能參與正向調控循環(huán)(Shietal.,2018),AUXINRESPONSEFACTOR(ARF5)介導的生長素信號通過抑制DORNROSCHEN(DRN)表達負向調控CLV3,從而調控植物莖端分生組織干細胞的活動(Luoetal.,2018)。1.3.3根端分生組織與莖端分生組織不同,根端干細胞分化能力具有特異性,分別發(fā)育成根的不同組織,包括中柱、內皮層、皮層、表皮、側根冠和小柱細胞(圖1-3)。初生根分生組織由兩層干細胞組成,位于靜止中心的正上方和正下方。靜止中心是一組由4個細胞組成的細胞群,起著組織者的作用,能夠防止細胞分化。每個靠近靜止中心的干細胞都進行不對稱的細胞分裂,進行自我更新并產生子細胞,子細胞在分生組織區(qū)分裂若干次,然后離開過渡區(qū)。隨后,細胞伸長并保持特定的分化狀態(tài)(圖1-3)。位于靜止中心遠端的干細胞產生子代細胞,這些子代細胞促使根冠形成。產生側根的次生分生組織是由根的內部組織層內的一部分細胞從頭開始形成的。在接收到生長素信號后,中柱鞘細胞的成熟細胞失去分化狀態(tài),開始分裂(WeigelandJürgens,2002)。圖1-3根端分生組織結構(HeidstraandSabatini,2014)Fig.1-3Thestructureofrootapicalmeristem
本文編號:3402462
【文章來源】:山東農業(yè)大學山東省
【文章頁數】:68 頁
【學位級別】:碩士
【部分圖文】:
莖端分生組織結構(HeidstraandSabatini,2014)
山東農業(yè)大學碩士學位論文3在組織中心區(qū)域表達(Brandetal.,2000;Fletcheretal.,1999;Schoofetal.,2000;Trotochaudetal.,2000),在這個過程中磷酸酶POLTERGEIST(POL)和POLTERGEIST-like1(PLL1)是CLV受體與WUS表達之間的關鍵中間體(圖1-2)。WUS-CLV3之間的負反饋回路對于維持干細胞的正常數量發(fā)揮了至關重要的作用(圖1-2)。圖1-2莖端分生組織的分子調控網絡(HeidstraandSabatini,2014)Fig.1-2Themolecularregulationinshootapicalmeristem擬南芥莖端分生組織轉錄組分析表明WUS可以激活大部分干細胞和組織中心區(qū)域基因的特異表達,又會抑制部分外圍的不同分化細胞中基因的表達(Buschetal.,2010;Yadavetal.,2009;Yadavetal.,2013)。WUS直接與保守基序結合,激活(例如CLV3)和抑制(例如KAN1)基因表達(Buschetal.,2010;Lohmannetal.,2001;Yadavetal.,2011;Yadavetal.,2013)。WUS通過招募共激活因子和共抑制因子靶向啟動子。干細胞與組織中心之間的聯系可以維持干細胞池的穩(wěn)態(tài)(Mulleretal.,2006)。CLV1編碼受體蛋白激酶,具有傳遞CLV3信號的作用,CLV3編碼的小肽通過CLV1受體負調控WUS的表達,這也表明WUS在組織中心中的表達是一個可以自動調節(jié)的回路(圖1-2)(Buschetal.,2010)。此外,使用植物激素細胞分裂素(促進細胞增殖)處理后,WUS表達域擴大,而CLV3表達域相對穩(wěn)定。ERECTA(ER)家族受體激酶在緩沖WUS下游的細胞分裂素效應中起著冗余的作用。堿性螺旋環(huán)螺旋(bHLH)轉錄因子HEC1可以特異性地刺激干細胞增殖。HEC1受WUS負調控,組織細胞中HEC1的存在對干細胞的維持至關重要。HEC1能夠解耦WUS與CLV的反饋回路,調整干細胞與組織者的比
側根原基與愈傷組織芽再生的分子基礎比較分析4例,從而平衡細胞的增殖與分化(Schusteretal.,2014)。最近的研究表明,在SAM的發(fā)育和維持過程中,KNOTTED1-LIKEHOMEOBOX(KNOX1)家族基因和細胞分裂素可能參與正向調控循環(huán)(Shietal.,2018),AUXINRESPONSEFACTOR(ARF5)介導的生長素信號通過抑制DORNROSCHEN(DRN)表達負向調控CLV3,從而調控植物莖端分生組織干細胞的活動(Luoetal.,2018)。1.3.3根端分生組織與莖端分生組織不同,根端干細胞分化能力具有特異性,分別發(fā)育成根的不同組織,包括中柱、內皮層、皮層、表皮、側根冠和小柱細胞(圖1-3)。初生根分生組織由兩層干細胞組成,位于靜止中心的正上方和正下方。靜止中心是一組由4個細胞組成的細胞群,起著組織者的作用,能夠防止細胞分化。每個靠近靜止中心的干細胞都進行不對稱的細胞分裂,進行自我更新并產生子細胞,子細胞在分生組織區(qū)分裂若干次,然后離開過渡區(qū)。隨后,細胞伸長并保持特定的分化狀態(tài)(圖1-3)。位于靜止中心遠端的干細胞產生子代細胞,這些子代細胞促使根冠形成。產生側根的次生分生組織是由根的內部組織層內的一部分細胞從頭開始形成的。在接收到生長素信號后,中柱鞘細胞的成熟細胞失去分化狀態(tài),開始分裂(WeigelandJürgens,2002)。圖1-3根端分生組織結構(HeidstraandSabatini,2014)Fig.1-3Thestructureofrootapicalmeristem
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