光合作用是指藻類、光合細菌和陸生植物等吸收光能、將水和二氧化碳轉(zhuǎn)化為氧氣與有機物的過程。光合作用捕獲光能,釋放氧氣,用以供給地球上的生命。在高等植物中,光合作用發(fā)生在葉綠體的類囊體膜上。類囊體膜上分布著許多參與光合作用的大分子蛋白復(fù)合物,這些蛋白復(fù)合物分別為光系統(tǒng)II（PSII）、Cyt b6f、光系統(tǒng)I（PSI）和ATP合酶等,它們協(xié)同合作,高度有序,分別行使著各自的功能,以完成光合作用這一高度復(fù)雜的生物學(xué)過程。PSII是一個擁有眾多蛋白亞基、色素分子和輔助因子的色素蛋白超級復(fù)合物,在光合作用中發(fā)揮著接收光能,將水分解為氧氣并且傳遞電子的重要功能。雖然我們對于PSII的組成成分已經(jīng)有了一定的認識,但是對于它是如何組裝亞基與修復(fù)損傷,又是怎樣抵抗脅迫和維持穩(wěn)定等方面知之甚少。因此為了幫助我們更好地了解PSII的組裝過程,本課題以RBD1蛋白為研究目標,利用分子生物學(xué)、生物化學(xué)和遺傳學(xué)等原理與實驗方法,探究有關(guān)PSII生物發(fā)生的機理。RBD1蛋白是一個含有鐵元素的小分子量蛋白,它含有一個C端跨膜螺旋和一個rubredoxin結(jié)構(gòu)域。此前的研究初步表明,缺少RBD1蛋白的突變體中PSII的... 

【文章來源】：上海師范大學(xué)上海市

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【學(xué)位級別】：碩士

【部分圖文】：

植物光合作用發(fā)生的場所（AileenTaguchi）

上海師范大學(xué)碩士學(xué)位論文第一章緒論3素Pheo，同時水作為最終電子供體在類囊體囊腔內(nèi)被解離成質(zhì)子與電子，在放氧復(fù)合物OEC作用下釋放氧氣，并且將電子傳遞給反應(yīng)中心色素分子P680。脫鎂葉綠素Pheo將接收的電子傳遞給質(zhì)體醌PQ，PQ接受電子與質(zhì)子，將電子傳遞給細胞色素b6f復(fù)合物，同時將質(zhì)子泵入類囊體膜內(nèi)。細胞色素b6f復(fù)合物將電子傳遞給質(zhì)體藍素PC。在PSI中，反應(yīng)中心色素分子P700經(jīng)光照被激發(fā)，將電子傳遞給鐵硫蛋白Fe-S，同時失去電子的色素分子P700接受來自質(zhì)體藍素PC的電子。電子經(jīng)鐵硫蛋白Fe-S再傳遞給鐵氧還蛋白Fd，F(xiàn)NR（鐵氧還蛋白-NADP+還原酶）將鐵氧還蛋白Fd的電子傳遞給NADP+，使電子的最終受體NADP+在膜外被還原為NADPH[10]，同時又增大了跨膜質(zhì)子濃度梯度。在類囊體膜上，由PSII、Cytb6f、PSI組成了Z形光合電子傳遞鏈（圖1-2），PSII氧化水分子，還原Cytf；PSI氧化Cytf，還原NADP+[11,12]。圖1-2光合作用的Z形電子傳遞模式（Hohmann-MarriottandBlankenship）Figure1-2Z(forzigzag)schemeofphotosynthesis在光合作用的電子傳遞過程中，質(zhì)子被泵入類囊體膜內(nèi)，因此最終形成光驅(qū)動的pH和電勢差，即電化學(xué)濃度梯度（質(zhì)子動力）。在ATP合酶的催化下，利用質(zhì)子動力將ADP與游離的磷酸基團Pi合成ATP并釋放。光合磷酸化是在20世紀50年代由DanielArnon和他的同事發(fā)現(xiàn)的[13]。當時關(guān)于葉綠體可以產(chǎn)生ATP的聲明受到了相當多的質(zhì)疑。因為磷酸化被認為是線粒體的專屬。在有氧呼吸過程中，線粒體將有機物分解釋放的能量合成NADH，通過呼吸電子傳遞鏈與氧化磷酸化，將NADH氧化為NAD+并生成ATP。所以人們很難接受，葉綠體將NADP+還原為NADPH的同時產(chǎn)生ATP。

上海師范大學(xué)碩士學(xué)位論文第一章緒論5圖1-3類囊體膜上的蛋白復(fù)合物（Dr.JonathanNield）Figure1-3Proteincomplexesonthylakoidmembrane在放氧的光合生物中，PSII在光合反應(yīng)中心里是獨特的，因為它具有將H2O氧化成O2的能力[21]。PSII產(chǎn)生的氧氣是大氣中氧氣的來源，并且從根本上改變了地球上生命的發(fā)展進程。PSII可以形成超級復(fù)合物，其單體復(fù)合物包括D1、D2、CP43和CP47等蛋白亞基和許多輔助因子，還有一些光捕獲復(fù)合物，包括LHCII復(fù)合物和一些其他相關(guān)的LHC蛋白。其中兩個葉綠素結(jié)合蛋白D1和D2構(gòu)成了PSII反應(yīng)中心的核心。反應(yīng)中心蛋白還包括PsbI以及與膜結(jié)合的細胞色素b559的α亞基和β亞基[22]，這兩個亞基的功能可能是預(yù)防光損傷[23]。PSII反應(yīng)中心核心復(fù)合物的色素包括六個葉綠素a分子、兩個脫鎂葉綠素a分子和兩個β-胡蘿卜素[24]。其中有兩個葉綠素分子很容易從復(fù)合物中分離出去，被稱為ChlZ，在光保護中也很重要。反應(yīng)中心外圍是兩個核心天線復(fù)合物，即CP43和CP47（分別用于表觀質(zhì)量為43kDa和47kDa的葉綠素蛋白質(zhì)），它們向反應(yīng)中心傳遞光能，并且參與氧氣的釋放[25]。PSII獨特的組成部分是OEC放氧復(fù)合體（錳聚合體），放氧復(fù)合體OEC含有一個四核錳簇，在類囊體膜的囊腔一側(cè)，參與水的裂解與氧氣的釋放。


本文編號：3299078