【摘要】：柃木屬(Eurya Thunb.)隸屬于山茶科(Theaceae)植物,是1783年Thunberg根據(jù)日本產(chǎn)E.japonica Thunb.為模式物種創(chuàng)立的新屬。柃木屬植物的系統(tǒng)學(xué)研究存在很多爭(zhēng)議,仍在不斷的修正完善。以往研究認(rèn)為柃木屬為典型雌雄異株植物,但近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)屬內(nèi)細(xì)枝柃(E.loquaiana Dunn)等植物存在顯著的性別變異現(xiàn)象,且較為常見(jiàn)。目前,關(guān)于柃木屬植物的研究主要集中在經(jīng)典分類(lèi)學(xué)方面。本文以細(xì)枝柃雌株、雄株及性別變異株為材料,對(duì)花器官發(fā)生過(guò)程進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀(guān)察,并對(duì)花發(fā)育過(guò)程中幾個(gè)關(guān)鍵時(shí)期葉片中內(nèi)源激素水平的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了比較分析,探討了不同性別花器官發(fā)生的形態(tài)異同及不同激素在細(xì)枝柃性別分化中的作用。結(jié)論如下:(1)根據(jù)花器官的發(fā)育特征,細(xì)枝柃從花芽分化初期開(kāi)始,分為苞片分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊和雌蕊分化期4個(gè)時(shí)期。其中,苞片和花被片的發(fā)生與厚皮香亞科植物的花器官發(fā)生一致。花器官通常有2個(gè)苞片、5個(gè)萼片和5個(gè)花瓣,花被片均為2/5螺旋向心發(fā)生,且從發(fā)育初期的特征可以看出萼片、花瓣同源。從花被片原基的螺旋發(fā)生、成熟花被片的覆瓦狀排列可以看出柃木屬植物為相對(duì)原始的類(lèi)群,與單性花較兩性花更為進(jìn)化的觀(guān)點(diǎn)有所偏差。(2)細(xì)枝柃在花器官發(fā)育的早期存在不穩(wěn)定性,這與一般認(rèn)為的生物個(gè)體在早期發(fā)育過(guò)程中,遺傳特征的表達(dá)在生物進(jìn)化上具有穩(wěn)定性相駁。結(jié)論如下:a.細(xì)枝柃雌花的子房發(fā)育基本都是3心皮原基同時(shí)出現(xiàn),分別形成3個(gè)半球形凸起,最終愈合發(fā)育為子房(有少數(shù)2心皮發(fā)育為子房的現(xiàn)象),胎座從心皮基部發(fā)育最終發(fā)育為中軸胎座類(lèi)型。b.細(xì)枝柃雄花中雄蕊原基和雌蕊原基同時(shí)產(chǎn)生,雌蕊原基早期發(fā)育的某個(gè)階段停止分化,只有雄蕊正常發(fā)育。雄蕊原基不形成環(huán)狀原基,在原基上發(fā)生不同步,成熟時(shí)達(dá)到同一大小,8-16枚。成熟雄花中,殘留有明顯的敗育雌蕊。c.細(xì)枝柃性別變異株雌雄蕊原基的發(fā)生與前兩者相同,但同一株植物雄蕊原基數(shù)目具有較高的不確定性(0-16個(gè)),且有些雄蕊發(fā)育不正常(雄蕊敗育);雌蕊的發(fā)育也區(qū)別于雌花,性別變異株2心皮原基發(fā)育為子房的現(xiàn)象較為常見(jiàn)。d.從單花水平上看,性別變異株的花有以下幾種類(lèi)型:正常雌花、具退化雌蕊的正常雄花、具敗育雄蕊的正常雌花、正常兩性花(雄蕊數(shù)目1-16枚不等)。(3)從單激素水平上看,雄蕊發(fā)育過(guò)程中GA3含量水平明顯升高。IAA含量在雌株花芽苞片發(fā)育期至雌蕊原基出現(xiàn)之前都保持相對(duì)穩(wěn)定,進(jìn)入雌蕊原基發(fā)育階段后明顯升高,而雄株、性別變異株則保持穩(wěn)定,故IAA含量升高可能對(duì)細(xì)枝柃花芽分化過(guò)程中的雌花發(fā)育具有促進(jìn)作用。雌株ABA含量呈平穩(wěn)下降趨勢(shì),而雄株ABA含量變化趨勢(shì)則相反,性別變異株ABA含量水平在雌株和雄株之間,故ABA含量升高可能促進(jìn)會(huì)雄蕊發(fā)育而不利于雌蕊發(fā)育。從ZR含量水平上看,細(xì)枝柃雄株ZR含量的變化比較明顯。(4)從激素平衡水平上看,ABA/ZR含量比例對(duì)細(xì)枝柃雄蕊發(fā)育具有明顯的促進(jìn)作用,而對(duì)雌株、性別變異株的影響相對(duì)較弱。從雄株、性別變異株GA3/ABA含量比例變化來(lái)看,可能不利于雄株、性別變異株雌蕊的發(fā)育。ZR/GA3、IAA/ABA含量比例在雌株呈上升趨勢(shì),而雄株、性別變異株含量比例相對(duì)平穩(wěn),故ZR/GA3、IAA/ABA含量比例升高可能促進(jìn)雌蕊的發(fā)育。雄株IAA/GA3含量比例呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì),且雄株IAA/GA3含量比例水平在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中均高于雌株、性別變異株,故IAA/GA3含量比例升高有利于雄蕊發(fā)育。性別變異株的各激素水平基本介于雌株和雄株之間,從近年來(lái)提出的激素平衡假說(shuō)來(lái)看,可能是激素水平的調(diào)節(jié)導(dǎo)致了同一朵花的發(fā)育向雄蕊和雌蕊方向分化。綜上,本文采用SEM電鏡掃描及石蠟切片的方法,將細(xì)枝柃花器官發(fā)育過(guò)程在各個(gè)時(shí)期的形態(tài)特征進(jìn)行分階段觀(guān)察,對(duì)比近緣類(lèi)群植物花器官發(fā)生的各個(gè)時(shí)期的研究,為柃木屬植物及厚皮香亞科各屬的系統(tǒng)學(xué)地位研究提供進(jìn)一步的形態(tài)學(xué)證據(jù)。同時(shí)對(duì)細(xì)枝柃花芽發(fā)育過(guò)程中的關(guān)鍵時(shí)期進(jìn)行了4種重要內(nèi)源激素(GA3、IAA、ABA、ZR)含量的測(cè)定,從而探討內(nèi)源激素含量變化和內(nèi)源激素比例在細(xì)枝柃性別表達(dá)上的作用,為進(jìn)一步研究柃木屬植物類(lèi)群內(nèi)出現(xiàn)的性別變異現(xiàn)象提供理論依據(jù),為進(jìn)一步揭示植物漫長(zhǎng)的系統(tǒng)演化過(guò)程做數(shù)據(jù)補(bǔ)充。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：西南大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類(lèi)號(hào)】：Q944;Q945

【參考文獻(xiàn)】

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本文編號(hào)：2338825